Many philosophical debates take for granted that there is such a thing as ‘the’ common-sense conception of the phenomenon of interest. Debates about the nature of perception tend to take for granted that there is a single, coherent common-sense conception of vision, consistent with Direct Realism. This conception is often accorded an epistemic default status. We draw on philosophical and psychological literature on naïve theories and belief fragmentation to motivate the hypothesis that untutored common sense encompasses conflicting Direct Realist and (...) Indirect Realist conceptions: there is no such thing as ‘the’ common-sense conception of vision that could enjoy epistemic default status. To examine this hypothesis, a survey administered an agreement rating task with verbal and pictorial stimuli to lay participants. We found many laypeople simultaneously hold conflicting Direct Realist and Indirect Realist beliefs about vision. Against common assumptions, Direct Realist beliefs are not clearly dominant, and consistent adherence to Direct Realism is not the norm, but the exception. These findings are consistent with recent accounts of belief fragmentation. They forcefully challenge common methodology in philosophical debates about the nature of perception and beyond. (shrink)

This chapter discusses the Ganser syndrome and gives a brief account on its clinical features. A significant number of clinicians in Europe continued accepting Ganser's basic postulates that the patients showed significant memory disorder and 'answers towards the question' within the framework of traumatic or reactive hysteria. In elderly patients, Ganser type symptoms may be indicative of the onset of dementia. Ganser syndrome raises the question of the interaction between concepts, ideology and clinical observation. The clinician must be aware that (...) a misdiagnosed case of Ganser-type hysteria may result in lawsuits, unnecessary surgical interventions, inappropriate use of minor and major tranquillizers, and social consequences that may be destabilizing for the patient and family. Positive results in the organic investigation should lead to a firm diagnosis and disconfirmation of Ganser syndrome. Persistent negative results and dramatic improvement should tend to confirm the diagnosis. (shrink)

In this article, we propose the Fair Priority Model for COVID-19 vaccine distribution, and emphasize three fundamental values we believe should be considered when distributing a COVID-19 vaccine among countries: Benefiting people and limiting harm, prioritizing the disadvantaged, and equal moral concern for all individuals. The Priority Model addresses these values by focusing on mitigating three types of harms caused by COVID-19: death and permanent organ damage, indirect health consequences, such as health care system strain and stress, as well as (...) economic destruction. It proposes proceeding in three phases: the first addresses premature death, the second long-term health issues and economic harms, and the third aims to contain viral transmission fully and restore pre-pandemic activity. -/- To those who may deem an ethical framework irrelevant because of the belief that many countries will pursue "vaccine nationalism," we argue such a framework still has broad relevance. Reasonable national partiality would permit countries to focus on vaccine distribution within their borders up until the rate of transmission is below 1, at which point there would not be sufficient vaccine-preventable harm to justify retaining a vaccine. When a government reaches the limit of national partiality, it should release vaccines for other countries. -/- We also argue against two other recent proposals. Distributing a vaccine proportional to a country's population mistakenly assumes that equality requires treating differently situated countries identically. Prioritizing countries according to the number of front-line health care workers, the proportion of the population over 65, and the number of people with comorbidities within each country may exacerbate disadvantage and end up giving the vaccine in large part to wealthy nations. (shrink)

The current global COVID-19 pandemic has led to a deep and multidimensional crisis across all sectors of society. As countries contemplate their mobility and social-distancing policy restrictions, we have a unique opportunity to re-imagine the deliberative frameworks and value priorities in our food systems. Pre-pandemic food systems at global, national, regional and local scales already needed revision to chart a common vision for sustainable and ethical food futures. Re-orientation is also needed by the relevant sciences, traditionally siloed in their disciplines (...) and without adequate attention paid to how the food system problem is variously framed by diverse stakeholders according to their values. From the transdisciplinary perspective of food ethics, we argue that a post-pandemic scheme focused on bottom-up, regional, cross-sectoral and non-partisan deliberation may provide the re-orientation and benchmarks needed for not only more sustainable, but also more ethical food futures. (shrink)

The philosophical or theoretical commitments informing psychological research are sometimes characterized, even by theoretical psychologists themselves, as nonempirical, outside the bounds of methodological consideration, and/or nonrational. We argue that this characterization is incoherent. We illustrate our concern by analogy with problematic appeals to Kuhn’s work that have been influential in theoretical psychology. Following the contemporary pragmatist tradition, we argue that our philosophical/theoretical commitments are part of our larger webs of belief, and that for any of these beliefs to have meaning (...) their content must be informed by our practical engagement with the world, i.e., they are based on empirical evidence, broadly construed. It is this empirical basis that allows us to recognize our commitments at all and rationally to assess and criticize them when necessary. We conclude by demonstrating a rational assessment of the philosophical/theoretical commitments underlying a recent study in the social psychology of religion. (shrink)

Extended Cognition (EC) hypothesizes that there are parts of the world outside the head serving as cognitive vehicles. One criticism of this controversial view is the problem of “cognitive bloat” which says that EC is too permissive and fails to provide an adequate necessary criterion for cognition. It cannot, for instance, distinguish genuine cognitive vehicles from mere supports (e.g. the Yellow Pages). In response, Andy Clark and Mark Rowlands have independently suggested that genuine cognitive vehicles are distinguished from supports in (...) that the former have been “recruited,” i.e. they are either artifacts, or, products of evolution. I argue against this proposal. There are counter examples to the claim that “Teleological” EC is either necessary or sufficient for cognition. Teleological EC conflates different types of scientific projects, and inherits content externalism’s alienation from historically impartial cognitive science. (shrink)

Legal theorists have characterized physical evidence of brain dysfunction as a double-edged sword, wherein the very quality that reduces the defendant’s responsibility for his transgression could simultaneously increase motivations to punish him by virtue of his apparently increased dangerousness. However, empirical evidence of this pattern has been elusive, perhaps owing to a heavy reliance on singular measures that fail to distinguish between plural, often competing internal motivations for punishment. The present study employed a test of the theorized double-edge pattern using (...) a novel approach designed to separate such motivations. We asked a large sample of participants (N = 330) to render criminal sentencing judgments under varying conditions of the defendant’s mental health status (Healthy, Neurobiological Disorder, Psychological Disorder) and the disorder’s treatability (Treatable, Untreatable). As predicted, neurobiological evidence simultaneously elicited shorter prison sentences (i.e., mitigating) and longer terms of involuntary hospitalization (i.e., aggravating) than equivalent psychological evidence. However, these effects were not well explained by motivations to restore treatable defendants to health or to protect society from dangerous persons but instead by deontological motivations pertaining to the defendant’s level of deservingness and possible obligation to provide medical care. This is the first study of its kind to quantitatively demonstrate the paradoxical effect of neuroscientific trial evidence and raises implications for how such evidence is presented and evaluated. (shrink)

Introduction: Over the past twenty-five years the sporting body has been studied in a myriad of ways including via a range of feminist frameworks (Hall 1996; Lowe 1998; Markula 2003; George 2005; Hargreaves 2007) and gender-sensitive lenses (e.g. McKay 1994; Aoki 1996; Woodward 2008). Despite this developing corpus, studies of sport only rarely engage in depth with the ‘flesh’ of the lived sporting and exercizing body (Wainwright and Turner 2003; Allen-Collinson 2009) at least from a phenomenological angle, and in (...) relation to female embodiment. It seems that a more corporeally-grounded, phenomenological perspective on women’s sporting embodiment would be a welcome addition to extant studies. In this chapter I suggest that employing a feminist phenomenological framework can provide a powerful lens through which to explore the subjective, richly-textured, lived-body experiences of sport and exercise. Phenomenology of course offers only one of a multiplicity of avenues to investigate the body in sport, and this chapter provides just a small glimpse of its possibilities. To-date studies of sporting experience employing a phenomenological theoretical framework remain surprisingly under-developed (Kerry and Armour 2000), as do those using its ethnomethodological offspring (Coates 1999; Burke et al. 2008). Further, as Fisher (2000) notes, the significance of the interaction between phenomenology and feminism has only relatively recently begun to be explored. It seems timely, therefore, to address this intriguing, potentially productive, but sometimes uneasy nexus, focusing upon female running embodiment in this case. (shrink)

This inquiry is addressed to two questions: (1) what if any logical relations might exist between the concepts of desire and action (as they and the distinctions to which they commit us are ensconced in ordinary parlance), and (2) what if any causal or significant non-causal (i.e., material) relations might ever exist between instances of desire and action? -/- It is held that any credible move to deal with such questions must initially, and at some length, specify the employment conditions (...) for the terms 'want' and 'desire'. This is accomplished in the first two chapters wherein a set of premises is generated for the argument of the inquiry which is presented in full and concluded in the third and final chapter. Premises generated devolve from treatment of the following major topics: (a) the grammar of 'want' and 'desire', (b) the ontological status of wants, (c) first-person and third-person want ascriptions, (d) the sorts of things which may be desired (desiderabilia), (e) wants and lacks, (f) wants and wishes, (g) the 'conflicts' of desires and reason and desire, (h) four major candidates for logical relations between wants and acts, (i) the issue of causation, and (j) the placement of Desire in an adequate ontology of persons. -/- It is argued that every major candidate for a logical relation between wants and acts (or our warrant for believing that such a connection exists) breaks down upon analysis; that little warrant exists for construing wants as causes of acts; that wants and acts are related in significant non-logical and non-causal (i.e., material) respects; and that any fully adequate theory of human action must undertake ontology, placing the category of Desire squarely in the foreground. This project represents neither a general theory of desire nor a general theory of human action. It is rather conceived as a propaedeutic to any such inquiry. It is essentially revisionist in intent, setting out on the one hand to challenge existing claims about wants and acts and, on the other hand, proposing a more satisfactory approach to the issue. In no sense is it suggested that recent Anglo-American contributions are without merit. It is rather argued that they are often inadequate contributions vis-a-vis the larger requirements for an adequate theory of human action. (shrink)

Must we choose between reducing material substances to collections of properties, a’ la Berkeley and Hume or positing bare particulars, in the manner of Locke? Having repudiated the notion that a substance could simply be a collection of properties existing on their own, is there a viable alternative to the Lockean notion of a substratum, a being essentially devoid of character? E.J. Lowe and Michael Loux would answer here in the affirmative. Both recommend hylomorphism as an upgrade on the metaphysics (...) of the British empiricists: treating a material substance as its essential 'form,' this embodied 'substance' universal being, in turn, the substratum in which its 'accidents' inhere. Here, I evaluate this Aristotelian metaphysics, identifying the advantages it enjoys over the empiricist's alternatives pertaining to dependence, unity, identity, change, and the distinction between essential and accidental properties. I also develop solutions to the two problems that Loux sees it posing. (shrink)

The indirect argument (IA) for incompatibilism is based on the principle that an action to which there is no alternative is unfree, which we shall call ‘PA’. According to PA, to freely perform an action A, it must not be the case that one has ‘no choice’ but to perform A. The libertarian and hard determinist advocates of PA must deny that free will would exist in a deterministic world, since no agent in such a world would perform an action (...) to which there were alternatives: an action there being the necessary consequence of preceding events and the laws of nature, it would not be possible for a person to perform actions besides those he actually performs. Determinism is seen here as “indirectly” ruling out free will by making the satisfaction of a necessary condition of free agency impossible, the former requiring, according to the leading proponent of libertarianism, Robert Kane, the performance of free actions. To have a free will, on his view, is to have committed “self-forming” actions, that is, to have done things to which there were alternatives the doing of which led to the development of the desires, preferences, and beliefs that make up one’s character. -/- The range of phenomena obeying probabilistic laws has yet to be ascertained. Under certain assumptions, both STR and GTR entail an indeterministic mechanics. But, contrary what is often claimed, quanta do not behave indeterministicly: the wave function/probabilistic laws being necessary only insofar as we wish to macroscopicly describe their behavior. It is far less clear, however, that the macro-events involved in human decision making and behavior, such as the releasing of neurotransmitters and the contracting of muscles, occur indeterministically. The ontological status of these events-whether or not they are the necessary effects of prior occurrences-is, of course, what matters in the free will debate. For present purposes, however, this question will be put aside. Instead, I will concentrate on buttressing the existing case against PA, aiming to show that even if deterministic laws hold at the level of macro-phenomena, free will remains a possibility. That is to say, I shall defend the thesis that so-called “Frankfurt cases” demonstrate that alternatives are not required to perform an action that is free in the sense of being something for which its agent is responsible. -/- My defense will be carried out in three stages. First, I must respond to those who maintain that a Frankfurt case is not a counterexample to PA because it is not an example of someone acting without alternatives. Here, I confront the question of how “robust” an alternative must bein order to provide an agent with a way of avoiding praise or blame for the action that she actually commits. Secondly, I must show that an agent may be praiseworthy or blameworthy despite lacking alternatives at the time at which she acts, i.e., an appropriate object of one of a Strawsonian “reactive attitude” sans what I shall call “local” alternatives. At this point, I must attend to David Widerker’s recent critique of the use of Frankfurt cases as counterexamples to PA. Finally, I set for myself what I take to be the most difficult task of a compatibilist: demonstrating that not even an “historical” alternative-the possibility of having chosen a different path in life than the one that one has actually taken-is needed to have a free will. In this connection, it will be incumbent upon me to explain why it would be fair to hold someone accountable for behavior issuing from a self she did not create, dispositions originating from natural conditions she did not establish. That is to say, in denying that a free will entails the ability to transcend oneself, I shall be faced with what Kane calls the “ultimacy” problem: how to explain away the incompatibilist’s intuition that it is senseless to adopt a reactive attitude towards someone incapable of self-transcendence, even if such a reaction is itself unavoidable. By showing that the desire for self-transcendence is itself irrational, I intend to solve this problem. I will, thus, be left defending a version of compatibilism according to which a free will is to be understood as a healthy faculty-the will-being exercised in an environment conducive to self-realization, which is its purpose. (shrink)

Is cultural evolution needed to explain altruistic selfsacrifice? Some contend that cultural traits (e.g. beliefs, behaviors, and for some “memes”) replicate according to selection processes that have “floated free” from biology. One test case is the example of suicide kamikaze attacks in wartime Japan. Standard biological mechanisms—such as reciprocal altruism and kin selection—might not seem to apply here: The suicide pilots did not act on the expectation that others would reciprocate, and they were supposedly sacrificing themselves for country and emperor, (...) not close relatives. Yet an examination of both the historical record and the demands of evolutionary theory suggest the kamikaze phenomenon does not cry out for explanation in terms of a special non-biological selection process. This weakens the case for cultural evolution, and has interesting implications for our understanding of altruistic self-sacrifice. (shrink)

We present a game mechanic called pseudo-visibility for games inhabited by non-player characters (NPCs) driven by reinforcement learning (RL). NPCs are incentivized to pretend they cannot see pseudo-visible players: the training environment simulates an NPC to determine how the NPC would act if the pseudo-visible player were invisible, and penalizes the NPC for acting differently. NPCs are thereby trained to selectively ignore pseudo-visible players, except when they judge that the reaction penalty is an acceptable tradeoff (e.g., a guard might accept (...) the penalty in order to protect a treasure because losing the treasure would hurt even more). We describe an RL agent transformation which allows RL agents that would not otherwise do so to perform some limited self-reflection to learn the training environments in question. (shrink)

E.J. Lowe attempts to meld elements of volitionalism and agent causalism in his recent essay on philosophy of action, Personal Agency. United in the belief that our mental states are inefficacious when it comes to producing volitions, agent causalists disagree over just how to formulate an alternative understanding of mental agency. We exercise self-control so as to appropriate objects of reactive attitudes by being the ultimate sources of our behavior- here they concur. But the precise nature of the relation between (...) agents and the volitions that ensue upon exercises of our will is disputed. Volitionalists, for their part, refuse to countenance talk of substances as causal relata. Only events are effective, they see our mental lives and attendant behavior proceeding without us being in any way involved except, perhaps, as spectators with a rooting interest in their having favorable outcomes, the threat such a nullification would pose to our belief in free will apparently being of less concern to them than the imperative of subsuming all occurrences under natural laws. (shrink)

Intra-molecular connectivity (that is, chemical structure) does not emerge from computations based on fundamental quantum-mechanical principles. In order to compute molecular electronic energies (of C 3 H 4 hydrocarbons, for instance) quantum chemists must insert intra-molecular connectivity “by hand.” Some take this as an indication that chemistry cannot be reduced to physics: others consider it as evidence that quantum chemistry needs new logical foundations. Such discussions are generally synchronic rather than diachronic —that is, they neglect ‘historical’ aspects. However, systems of (...) interest to chemists generally are metastable . In many cases chemical systems of a given elemental composition may exist in any one of several different metastable states depending on the history of the system. Molecular structure generally depends on contingent historical circumstances of synthesis and separation, rather than solely or mainly on relative energies of alternative stable states, those energies in turn determined by relationships among components. Chemical structure is usually ‘kinetically-determined’ rather than ‘thermodynamically-determined.’ For instance, cyclical hydrocarbon ring-systems (as in cyclopropene) are produced only in special circumstances. Adequate theoretical treatments must take account of the persistent effects of such contingent historical events whenever they are relevant—as they generally are in chemistry. (shrink)

When product design teams gather at the whiteboard in big-tech office parks and startup garages around the world, they ask themselves: How will customers use our technology? Is it better than our competitors’? How much money can we make? But one question that’s rarely asked: does our technology advance human flourishing? -/- In a new white paper by Harvard professor Danielle Allen and her colleagues Eli Frankel, Woojin Lim, Divya Siddarth, Josh Simons, and Glen Weyl entitled “The Ethics of (...) Decentralized Social Technologies: Lessons from Web3, the Fediverse, and Beyond,” the authors not only ask this question but offer a powerful framework for answering it. Drawing on the accumulated wisdom of democratic societies, the authors show that the values of democratic governance that have promoted human flourishing can be translated into a rubric for judging new technologies. -/- In this short research brief, we unpack and comment on the four-step logic at the core of their case. Ultimately, their argument demonstrates the power and the challenge – and above all, the urgency – of placing human flourishing at the center of technology governance. (shrink)

Some types of solar radiation management (SRM) research are ethically problematic because they expose persons, animals, and ecosystems to significant risks. In our earlier work, we argued for ethical norms for SRM research based on norms for biomedical research. Biomedical researchers may not conduct research on persons without their consent, but universal consent is impractical for SRM research. We argue that instead of requiring universal consent, ethical norms for SRM research require only political legitimacy in decision-making about global SRM trials. (...) Using Allen Buchanan & Robert Keohane's model of global political legitimacy, we examine several existing global institutions as possible analogues for a politically legitimate SRM decision-making body. (shrink)

Epistemic akrasia arises when one holds a belief even though one judges it to be irrational or unjustified. While there is some debate about whether epistemic akrasia is possible, this paper will assume for the sake of argument that it is in order to consider whether it can be rational. The paper will show that it can. More precisely, cases can arise in which both the belief one judges to be irrational and one’s judgment of it are epistemically rational in (...) the sense that both are supported by sufficient evidence. (shrink)

Jason Brennan and Peter Jaworski reject expressive objections to markets on the grounds that market symbolism is culturally contingent, and contingent cultural symbols are less important than the benefits markets offer. I grant and, but I deny that these points suffice as grounds to dismiss expressive critiques of markets. For many plausible expressive critiques of markets are not symbolic critiques at all. Rather, they are critiques grounded in the idea that some market transactions embody morally inappropriate normative stances toward the (...) goods or services on offer. (shrink)

In this chapter, Daniel Layman argues that there is not one Lockean conception of IR but rather (at least) two mutually incompatible conceptions: one a Ciceronian moral cosmopolitanism and the other a colonialism centered on British interests. Opposing Locke’s philosophical writings with his economic works, Layman’s reading acknowledges the contradictions and incoherence present in Locke’s IR theory.

It is traditional to ascribe to Locke the view that every person who acquires natural property rights by labouring on resources is obligated to leave sufficient resources for everyone else. But during the last several decades, a number of authors have contributed to a compelling textual case against this reading. Nevertheless, Locke clearly indicates that there is something wrong with distributions in which some suffer while others thrive. But if he does not endorse the traditional proviso, what exactly is the (...) problem? In this paper, I offer a solution to this puzzle. I argue that according to Locke, once people use their natural rights to acquire large properties, many individuals are unable to enjoy the material and moral wellbeing, or “preservation,” that is the end of natural law. For even if such large properties pose no problem for material preservation, they foster arbitrary power that offends against moral preservation. (shrink)

Methodologically rigorous description, analysis, and critique of postmodern phenomena presuppose a rigorous theory of postmodernity, for which the philosophy of Martin Heidegger holds great untapped promise. This essay explicates the basic content of Heidegger’s “metametaphysics,” since for Heidegger a “metaphysics” is the epochally prevailing projection of the meaning of being in general, and he offers a theory of Western metaphysics. I begin with Heidegger’s analysis of the “regional ontologies” of the sciences in his 1927 magnum opus Being and Time, since (...) the metametaphysical works of the “late middle” Heidegger in the 1930s–1940s extend this analytical framework to metaphysics as global ontology. I then explicate Heidegger’s views on modern metaphysics, focusing on his analyses of modern science and the philosophy of Descartes, before turning to his theory of postmodernity, which I extract from his analyses of modern technology and the philosophy of Nietzsche. (shrink)

According to John Locke, the conditions of human happiness establish the content of natural law, but God’s commands make it morally binding. This raises two questions. First, why does moral obligation require an authority figure? Second, what gives God authority? I argue that, according to Locke, moral obligation requires an authority figure because to have an obligation is to be accountable to someone. I then argue that, according to Locke, God has a kind of parental authority inasmuch as he is (...) bound by covenant to guide us by revealing the content of the moral law. (shrink)

: Agents are enkratic when they intend to do what they believe they should. That rationality requires you to be enkratic is uncontroversial, yet you may be enkratic in a way that does not exhibit any rationality on your part. Thus, what I call the enkratic requirement demands that you be enkratic in the right way. In particular, I will argue that it demands that you base your belief about what you should do and your intention to do it on (...) the same considerations. The idea is that, if you base your belief and your intention on different considerations, then you are inconsistent in your treatment of those considerations as reasons. The enkratic requirement demands that you be enkratic by treating considerations consistently as reasons. (shrink)

L'articolo discute "A Midsummer’s Night Sex Comedy", film del 1982 di Woody Allen, concentrandosi sulla dialettica tra i personaggi di Andrew (Woody Allen) e Leopold (José Ferrer) e in particolare sul loro atteggiamento nei confronti del soprannaturale. Sostengo che per comprendere appieno questa dialettica è necessario abbracciare una concezione in senso lato wittgensteiniana di che cosa vuol dire che qualcosa è soprannaturale.

In Free Market Fairness, John Tomasi tries to show that ‘thick’ economic liberties, including the right to own productive property, are basic liberties. According to Tomasi, the policy-level consequences of protecting economic liberty as basic are essentially libertarian in character. I argue that if economic liberties are basic, just societies must guarantee their fair value to all citizens. And in order to secure the fair value of economic liberty, states must guarantee that citizens of roughly similar dispositions and talents are (...) roughly equally able to use their economic liberties to develop and pursue a conception of the good. This, I will argue, is a very demanding standard that requires aggressive taxation and redistribution. (shrink)

In lieu of an abstract, here is a brief excerpt of the content:Journal of the History of Philosophy 41.1 (2003) 134-135 [Access article in PDF] Allen Speight. Hegel, Literature and the Problem of Agency. New York: Cambridge University Press, 2001. Pp. xii + 154. Cloth, $54.95. Paper, $18.95. Hegel's notorious use of literary references in his Phenomenology of Spirit has been a source of numerous interpretive difficulties, sparking disagreements not only about the actual referents of Hegel's literary allusions, but (...) also—and more importantly—about the meaning and purpose of such allusions. In this insightful, highly readable new book, Allen Speight challenges the stale orthodoxies that have pitted the Phenomenology's systematic/philosophical readers against its literary/historical ones, and offers an innovative interpretation that takes seriously the work's literary structure and allusions, while also giving due consideration to its systematic philosophical aims. Combining the rich sensibility of a literary mind with the careful rigor of a philosophical mind, Speight deftly shows how Hegel's Phenomenology is a work whose very aim, in part, is to transcend the traditional, but often limiting, dichotomy between philosophy and literature.As Speight explains it, the general purpose of this book is to make "a contribution to understanding the philosophical project of the Phenomenology and why that project requires Hegel's appropriation of literary works and forms as it does" (9-10). The book's philosophical point of departure is the critical mass of recent scholarship that sees Hegel's epistemological task in the Phenomenology as essentially Sellarsian in its critique of the "Myth of the Given." For Speight, the Hegelian critique of the myth of the given implies that all knowledge claims are essentially corrigible and socially mediated, and this implies—in turn—that any attempt to draw rigid lines of demarcation between a purely "systematic" and a purely "historical" or "anthropological" approach to philosophy and its problems must ultimately fail. From this interpretive vantage point, Speight holds, a strong case can be made for the essentially literary character of Hegel's Phenomenology, and the essentially philosophical purpose of his literary allusions. As Speight is careful to acknowledge, his own distinctive approach to the Phenomenology is not meant to rule out other, divergent emphases or interpretations, but only to provide "a way of better understanding the role that literature plays within the philosophical enterprise of the work as a whole" (18).Speight begins to deliver the details of his promised "better way" by investigating what he calls the "literary turn" or the seemingly sudden "eruption of the literary" that starts to motivate the Phenomenology's transition from the section on "Reason" to the section on "Spirit." For Speight, the shapes of Active Reason that are crucial in this transition begin to raise a new set of problems concerning human agency. Furthermore, it is not at all a coincidence that Hegel's heightened concern with agency at this juncture of the Phenomenology [End Page 134] is accompanied by an unmistakable burst of literary references. Rather, it is an indicator of Hegel's careful, deliberate, and self-conscious strategy of using literature to make a philosophical point about agency, since it is literature—according to Speight's Hegel—that gives us privileged access to the philosophical problems of agency and their potential resolution.For Speight, Hegel's use of tragedy gives us special insight into the retrospectivity of all human action; his use of comedy points to the theatricality (or what we might call the socially mediated expressivity) of all human action; and his use of the romantic novel points to the necessity (and eventually opens up the possibility) of the forgiveness implied by all human action. While Hegel had already made use of both tragedy and comedy in the Reason section of the Phenomenology, it is only in the Spirit section, Speight argues, that these literary-philosophical shapes are taken up (e.g., in Antigone and Rameau's Nephew) in a historically self-conscious way that can lead (via the "beautiful soul" novel) to the possibility of forgiveness and thereby instigate the transition to the Religion section.Speight's "better way... (shrink)

Deliberative democracy aspires to secure political liberty by making citizens the authors of their laws. But how can it do this in the face of deep disagreement, not to mention imperfect knowledge and limited altruism? Deliberative democracy can secure political liberty by affording each citizen an equal position as a co-author of public laws and norms. Moreover, fundamental deliberative democracy—in which institutional design is ultimately accountable to public deliberation but not necessarily subject to its direct control—does not strain knowledge or (...) altruism. Thus, there is a place for deliberative democracy in a robust political economy. (shrink)

Was Robert Boyle an occasionalist? And if so, what kind of occasionalist was he? These questions have long troubled commentators, as Boyle’s texts often seem to offer both endorsements of occasionalism and affirmations of bodies’ causal powers. I argue that Boyle’s position is best understood as reductive occasionalism, according to which bodily powers are relations between bodies and God’s action in the world, and there is no causal efficacy in bodies that is not strictly identical to God’s nomological causal efficacy.

John Locke held that every person has a natural duty to use her property efficiently, and that consent is required for legitimate political power. On the face of it, these two positions seem to be in tension. This is because, (1) according to Locke, it is nearly impossible to use resources efficiently unless one lives within a political community, and (2)the waste restriction is enforceable. Consequently, it might seem that persons living outside civil society may be forced to submit to (...) civil power, in violation of the consent requirement. I argue that this tension is only apparent; although the waste restriction is enforceable, the consent requirement is safe. But in the course of resolving this difficulty, three significant, but little-noticed, features of Locke's doctrine of consent to government come to light: (A) consent is conceptually necessary, and not just morally required, for persons to be subject to political power; (B) most people living outside civil society have a moral obligation to enter civil society if they can; and (C) consent to government can bind under duress so long as the duress does not render anyone dependent on the arbitrary wills of others. (shrink)

Appeals to the idea of human nature are frequent in the voluminous literature on the ethics of enhancing human beings through biotechnology. Two chief concerns about the impact of enhancements on human nature have been voiced. The first is that enhancement may alter or destroy human nature. The second is that if enhancement alters or destroys human nature, this will undercut our ability to ascertain the good because, for us, the good is determined by our nature. The first concern assumes (...) that altering or destroying human nature is in itself a bad thing. The second concern assumes that human nature provides a standard without which we cannot make coherent, defensible judgments about what is good. I will argue (1) that there is nothing wrong, per se, with altering or destroying human nature, because, on a plausible understanding of what human nature is, it contains bad as well as good characteristics and there is no reason to believe that eliminating some of the bad would so imperil the good as to make the elimination of the bad impermissible, and (2) that altering or destroying human nature need not result in the loss of our ability to make judgments about the good, because we possess a conception of the good by which we can and do evaluate human nature. I will argue that appeals to human nature tend to obscure rather than illuminate the debate over the ethics of enhancement and can be eliminated in favor of more cogent considerations. (shrink)

Hannah Arendt is often--but somehow not unfailingly--credited, together with Alasdair MacIntyre, Paul Ricoeur and Charles Taylor, as being one of the central voices in the philosophical turn to the concept of narrative of a generation or more ago. Some have even cited her 1958 The Human Condition as providing a particular impetus for later accounts of narrative. This essay examines what contemporary philosophical accounts of narrative might still owe Arendt, exploring her approach to narrative in theory as well as practice. (...) The first part looks at Arendt's use of philosophical sources from the tradition--Aristotle, Augustine and Hegel--with an eye to how her appropriation of these figures differs from that of contemporary philosophers of narrative. Three of Arendt's typically bold and rich claims about narrative action emerge as important: the notion of action as revealing an agent's own daimon: the condition that such action be revealable within a world or shared public space which has resilience yet vulnerability; and the potential for agents revealed within such a world to discover some form of narrative rebirth in their efforts at storytelling. The second section examines the extent to which Arendt herself allowed those claims to be tested and thought through in her own attempts (in Men in Dark Times, Rahel Varnhagen and elsewhere) at constructing biographical narratives. (shrink)

Practical quantum computing devices and their applications to AI in particular are presently mostly speculative. Nevertheless, questions about whether this future technology, if achieved, presents any special ethical issues are beginning to take shape. As with any novel technology, one can be reasonably confident that the challenges presented by "quantum AI" will be a mixture of something new and something old. Other commentators (Sevilla & Moreno 2019), have emphasized continuity, arguing that quantum computing does not substantially affect approaches to value (...) alignment methods for AI, although they allow that further questions arise concerning governance and verification of quantum AI applications. In this brief paper, we turn our attention to the problem of identifying as-yet-unknown discontinuities that might result from quantum AI applications. Wise development, introduction, and use of any new technology depends on successfully anticipating new modes of failure for that technology. This requires rigorous efforts to break systems in protected sandboxes, and it must be conducted at all stages of technology design, development, and deployment. Such testing must also be informed by technical expertise but cannot be left solely to experts in the technology because of the history of failures to predict how non-experts will use or adapt to new technologies. This interplay between experts and non-experts may be particularly acute for quantum AI because quantum mechanics is notoriously difficult to understand. (As Richard Feynman quipped, "Anyone who claims to understand quantum mechanics is either lying or crazy.") We will discuss the extent to which the difficulties in understanding the physics underlying quantum computing challenges attempts to anticipate new failure modes that might be introduced in AI applications intended for unsupervised operation in the public sphere. (shrink)

Relevant logics infamously have the property that they only validate a conditional when some propositional variable is shared between its antecedent and consequent. This property has been strengthened in a variety of ways over the last half-century. Two of the more famous of these strengthenings are the strong variable sharing property and the depth relevance property. In this paper I demonstrate that an appropriate class of relevant logics has a property that might naturally be characterized as the supremum of these (...) two properties. I also show how to use this fact to demonstrate that these logics seem to be constructive in previously unknown ways. (shrink)

Kant begins the First Section of the Groundwork with a statement that is one of the most memorable in all his writings: “There is nothing it is possible to think of anywhere in the world, or indeed anything at all outside it, that can be held to be good without limitation, excepting only a good will” (Ak 4:393).[i] Due to the textual prominence of this claim, readers of the Groundwork have usually proceeded to read that work, and Kant’s other ethical (...) works as well, on the assumption that the truth of that assertion, and therefore the conception of the good will, both occupy a fundamental place in Kantian ethics. The assumption, however, becomes increasingly hard to sustain as we gain more familiarity with Kant’s ethical writings and better understanding of his ethical theory.[ii] As for the concept of the good will, Kant does avow the intention of “developing” it (Ak 4:397), and he goes on to thematize concepts that he thinks of as related to the good will (the moral worth of an action, acting from duty). But he never provides an explicit account of what he takes a ‘good will’ to be.[iii]. (shrink)

All parties involved in researching, developing, manufacturing, and distributing COVID-19 vaccines need guidance on their ethical obligations. We focus on pharmaceutical companies' obligations because their capacities to research, develop, manufacture, and distribute vaccines make them uniquely placed for stemming the pandemic. We argue that an ethical approach to COVID-19 vaccine production and distribution should satisfy four uncontroversial principles: optimising vaccine production, including development, testing, and manufacturing; fair distribution; sustainability; and accountability. All parties' obligations should be coordinated and mutually consistent. For (...) instance, companies should not be obligated to provide host countries with additional booster shots at the expense of fulfilling bilateral contracts with countries in which there are surges. Finally, any satisfactory approach should include mechanisms for assurance that all parties are honouring their obligations. This assurance enables countries, pharmaceutical companies, global organisations, and others to verify compliance with the chosen approach and protect ethically compliant stakeholders from being unfairly exploited by unethical behaviour of others. (shrink)

Search in an environment with an uncertain distribution of resources involves a trade-off between exploitation of past discoveries and further exploration. This extends to information foraging, where a knowledge-seeker shifts between reading in depth and studying new domains. To study this decision-making process, we examine the reading choices made by one of the most celebrated scientists of the modern era: Charles Darwin. From the full-text of books listed in his chronologically-organized reading journals, we generate topic models to quantify his local (...) (text-to-text) and global (text-to-past) reading decisions using Kullback-Liebler Divergence, a cognitively-validated, information-theoretic measure of relative surprise. Rather than a pattern of surprise-minimization, corresponding to a pure exploitation strategy, Darwin’s behavior shifts from early exploitation to later exploration, seeking unusually high levels of cognitive surprise relative to previous eras. These shifts, detected by an unsupervised Bayesian model, correlate with major intellectual epochs of his career as identified both by qualitative scholarship and Darwin’s own self-commentary. Our methods allow us to compare his consumption of texts with their publication order. We find Darwin’s consumption more exploratory than the culture’s production, suggesting that underneath gradual societal changes are the explorations of individual synthesis and discovery. Our quantitative methods advance the study of cognitive search through a framework for testing interactions between individual and collective behavior and between short- and long-term consumption choices. This novel application of topic modeling to characterize individual reading complements widespread studies of collective scientific behavior. (shrink)

While philosophers and scientists sometimes suggest (or take for granted) that consciousness is an essential condition for free will and moral responsibility, there is surprisingly little discussion of why consciousness (and what sorts of conscious experience) is important. We discuss some of the proposals that have been offered. We then discuss our studies using descriptions of humanoid robots to explore people’s attributions of free will and responsibility, of various kinds of conscious sensations and emotions, and of reasoning capacities, and examine (...) the relationships between these attributions. Our initial results suggest that people’s attributions of free will are strongly influenced by their attributions of conscious emotions, such as happiness and disappointment, including Strawsonian emotions, such as pride and regret. These results provide some support for an intriguing proposal: Free will requires the capacity to make decisions that really matter to the agent, and for anything to really matter to the agent, she must be able to consciously experience the good and bad effects of the decisions she makes—to suffer and regret, or to enjoy and feel proud of, their outcomes. (shrink)

Formal symptoms of relevance usually concern the propositional variables shared between the antecedent and the consequent of provable conditionals. Among the most famous results about such symptoms are Belnap’s early results showing that for sublogics of the strong relevant logic R, provable conditionals share a signed variable between antecedent and consequent. For logics weaker than R stronger variable sharing results are available. In 1984, Ross Brady gave one well-known example of such a result. As a corollary to the main result (...) of the paper, we give a very simple proof of a related but strictly stronger result. (shrink)

In The Ethical Project, Kitcher has throe main aim: (1) to provide a naturalistic explanation of the rise of morality and of its subsequent development, (2) to supply an account of moral progress that explains progressive developments that have occurred so far and shows how further progress is possible, and (3) to propose a further progressive development the emergence of a cosmopolitan morality and make the case that it is a natural extension of the ethical project. I argue that Kitcher (...) does not succeed in achieving any of these aims and that he cannot do so given the meager resources of his explanatory model. The chief difficulty is that Kitcher equivocates in his characterization of the original (and still supposedly primary) function of ethics. Although he begins by characterizing it as (a) remedying altruism failures in order to avoid their social costs, he sometimes characterizes it instead as (b) remedying altruism failures simpliciter. Kitcher does not explain how a practice whose original function was (a) developed into one whose function is (b). Further, it appears that he cannot do so without significantly enriching his explanatory model to include a more robust account of how humans came to have the capacity to reflect on and revise norms. (shrink)

In this article, following on from earlier debates in the journal regarding the ‘thorny issue’ of epochē and bracketing in sociological phenomenological research, we consider more generally the challenges of engaging in reflexivity and bracketing when undertaking ethnographic ‘insider’ research, or research in familiar settings. We ground our discussion and illustrate some of the key challenges by drawing on the experience of undertaking this research approach with a group of competitive swimmers, who were participating in a British university performance swimming (...) programme at the time of the doctoral study. The primary researcher was highly familiar with the phenomenon of competitive swimming, having been both a competitive swimmer and swimming coach. Some of the key elements of a sociological phenomenological approach to studying physical-cultural embodiment are first delineated, before addressing the considerable challenges of engaging in sustained reflexivity and bracketing, using the swimming research for illustrative purposes. We suggest some practical ways in which researchers in sport and physical cultures might approach epochē and bracketing in ethnographic ‘insider’ research. -/- KEYWORDS: Sociological phenomenology, competitive swimming, insider research, epochē/bracketing. (shrink)

Friedrich Engels’ dialectical assessment of modern science resulted from his fascination with the natural sciences in combination with his resurging interest in the work of “old Hegel.” Engels became especially interested in what he saw as the molecular essence of life, namely proteins or, more specifically, albumin, seeing life as the mode of existence of these enigmatic substances. Hegelian dialectics is crucial for a dialectical materialist understanding of contemporary technoscience. The dialectical materialist understanding of technoscience as a research practice builds (...) on Engels, but also on later authors who were inspired by his writings, e.g., life scientists such as Haldane and Bernal. Considering the criticism raised against Engels’ dialectics by 20th-century Marxists, a dialectical diagnostic of contemporary technoscience can be achieved, which shifts the focus from artificial albumin as “living matter” to contemporary research on synthetic cells. (shrink)

In this article, we address an existing lacuna in the sociology of the senses, by employing sociological phenomenology to illuminate the under-researched sense of temperature, as lived by a social group for whom water temperature is particularly salient: competitive pool swimmers. The research contributes to a developing ‘sensory sociology’ that highlights the importance of the socio-cultural framing of the senses and ‘sensory work’, but where there remains a dearth of sociological exploration into senses extending beyond the ‘classic five’ sensorium. Drawing (...) on data from a three-year ethnographic study of competitive swimmers in the UK, our analysis explores the rich sensuousities of swimming, and highlights the role of temperature as fundamentally affecting the affordances offered by the aquatic environment. The article contributes original theoretical perspectives to the sociology of the senses and of sport in addressing the ways in which social actors in the aquatic environment interact, both intersubjectively and intercorporeally, as thermal beings. (shrink)

This paper subjects Dan Brown’s most recent novel Origin to a philosophical reading. Origin is regarded as a literary window into contemporary technoscience, inviting us to explore its transformative momentum and disruptive impact, focusing on the cultural significance of artificial intelligence and computer science: on the way in which established world-views are challenged by the incessant wave of scientific discoveries made possible by super-computation. While initially focusing on the tension between science and religion, the novel’s attention gradually shifts to the (...) increased dependence of human beings on smart technologies and artificial intelligence. Origin’s message, I will argue, reverberates with Oswald Spengler’s The Decline of the West, which aims to outline a morphology of world civilizations. Although the novel starts with a series of oppositions, most notably between religion and science, the eventual tendency is towards convergence, synthesis and sublation, exemplified by Sagrada Família as a monumental symptom of this transition. Three instances of convergence will be highlighted, namely the convergence between science and religion, between humanity and technology and between the natural sciences and the humanities. (shrink)

Weak enough relevant logics are often closed under depth substitutions. To determine the breadth of logics with this feature, we show there is a largest sublogic of R closed under depth substitutions and that this logic can be recursively axiomatized.

There is a natural story about what logic is that sees it as tied up with two operations: a ‘throw things into a bag’ operation and a ‘closure’ operation. In a pair of recent papers, Jc Beall has fleshed out the account of logic this leaves us with in more detail. Using Beall’s exposition as a guide, this paper points out some problems with taking the second operation to be closure in the usual sense. After pointing out these problems, I (...) then turn to fixing them in a restricted case and modulo a few simplifying assumptions. In a followup paper, the simplifications and restrictions will be removed. (shrink)

GAMETOGÊNESE -/- Emanuel Isaque Cordeiro da Silva Instituto Agronômico de Pernambuco Departamento de Zootecnia – UFRPE Embrapa Semiárido -/- • _____OBJETIVO -/- Os estudantes bem informados, estão a buscando conhecimento a todo momento. O estudante de Veterinária e Zootecnia, sabe que a Reprodução é uma área de primordial importância para sua carreira. Logo, o conhecimento da mesma torna-se indispensável. No primeiro trabalho da série fisiologia reprodutiva dos animais domésticos, foi abordado de forma clara, didática e objetiva os mecanismos de diferenciação (...) sexual dos embriões em desenvolvimento, quais os genes envolvidos nesse processo e tudo mais. Nesse segundo trabalho, a abordagem será teórica, mas também clara, sobre a formação primordial dos gametas femininos e masculinos, através da ovogênese nas fêmeas e a espermatogênese nos machos. Esse trabalho visa levar a importância do processo de formação dos gametas e a produção hormonal das gônadas, bem como o entendimento sobre as interações com o eixo hipotálamo-hipofisário. -/- •____INTRODUÇÃO -/- A reprodução sexual é um processo mediante a qual dois organismos da mesma espécie unem seu material genético para dar lugar a um organismo fixo com combinação única de genes; para isso, cada organismo produz células que contém a metade do material genético característico da espécie. Essas células haploides (1n) são denominadas gametas; ao combinar-se um gameta masculino com um feminino produz-se uma célula diploide (2n) (zigoto ou ovo) a partir da qual se forma o embrião. A grande maioria das espécies com reprodução sexual são anisogâmicas, o que significa que produzem dois tipos de gametas diferentes: os gametas masculinos são microscópios, móveis e produzem-se em grande quantidade, enquanto que os femininos são grandes, imóveis e produzem-se em menor quantidade. O tipo de gameta que um indivíduo produz é o que define seu sexo; sobre os animais o macho é o indivíduo que produz grandes quantidades de espermatozoides e a fêmea produz uma menor quantidade de óvulos, enquanto que nas plantas as gônadas masculinas são as produtoras pólen e as femininas produzem oosferas. Os gametas são diferentes do resto das células do organismo, as quais se chamam células somáticas; essas últimas são diploides porque contém dois pares de cromossomos, um par herdado do pai do indivíduo e o outro da mãe. As células somáticas, ademais, se dividem por mitose, ao qual os cromossomos se duplicam antes de cada divisão celular e cada uma das células filhas recebe um complemento diploide idêntico dos cromossomos, logo todas as células somáticas de um indivíduo possuem o mesmo material genético, embora cada tipo celular expresse diferentes combinações de genes. Em contraponto, os gametas são células haploides porque possuem somente um par de cromossomos e a metade do material genético característico da espécie. Cada um dos cromossomos em um gameta é resultado da recombinação dos genes contidos nos cromossomos paterno e materno do indivíduo que originam o gameta, e cada um destes possuem uma combinação única de genes. Os gametas se formam a partir das células germinais, que são células que em sua origem são diploides e elas de “comprometem” a manter-se como uma linha celular especial que em determinado momento sofrerá o processo de meiose para dar origem aos gametas haploides, sejam óvulos ou espermatozoides segundo o sexo do animal. Como descrito no trabalho sobre a diferenciação sexual, as células germinativas primordiais originam-se no epiblasto do embrião, e migram desde o saco vitelino até colonizar as cristas gonodais, onde, por sua vez, proliferam-se e se organizam junto com as células somáticas da gônada primitiva para formar o testículo ou o ovário. As células germinais masculinas e femininas tem a mesma origem embrionária. As gônadas indiferenciadas em um embrião possuem três tipos celulares: as células que dão origem aos gametas (ovogonia ou espermatogonia), as precursoras de células que nutrem os gametas em desenvolvimento (células da granulosa no ovário; células de Sertoli no testículo) e as precursoras de células que secretam hormônios sexuais (células da teca no ovário; células de Leydig no testículo). As células germinais são as únicas estruturas do organismo que têm a capacidade de dividir-se por meiose sofrendo uma redução no número de seus cromossomos, sendo responsável pela transmissão da carga genética aos descendentes. Em contraste, as células somáticas somente se dividem por mitose. A formação dos gametas compreende fases sequenciais de mitose, meiose e pós-meiose. Esses processos são altamente organizados e necessitam de um preciso e bem coordenado programa de expressão genética. Uma das características importantes da gametogênese é a redução cromossômica, que através da meiose, reduz pela metade o número de cromossomos e produz células distintas entre si, devido a trocas de material genético entre os pares de cromossomos provenientes do pai e da mãe, o que ocorre no processo de “crossing over” durante a primeira fase da meiose. A gametogênese é o processo mediante o qual as células germinais de cada sexo se multiplicam, dividem e diferenciam até formar os gametas. No caso da formação dos gametas masculinos o processo recebe o nome específico de espermatogênese, e para os gametas femininos é denominado como ovogênese. Embora os dois processos alcancem o objetivo comum de produção das células haploides, por onde compartilham algumas características, existem diferenças marcadas entre eles devido a necessidade de produzir um número muito distinto de gametas, de tamanho diferente, e com características de motilidade também distintas. -/- •___ESPERMATOGÊNESE -/- A espermatogênese é o processo mediante o qual se produz os gametas masculinos denominados espermatozoides. Durante a vida fetal as células germinais e as células somáticas do testículo em formação organizam-se em túbulos seminíferos que se derivam dos cordões sexuais primários e conformam a maior parte da medula do testículo. Na etapa fetal cada tubo seminífero é delimitado por uma membrana basal, recoberta na parte interior pelas células precursoras das células de Sertoli (um tipo de células somáticas). No exterior do túbulo localizam-se as células precursoras das células de Leydig ou intersticiais (figura 1), que também são células somáticas. Entre a membrana basal e as células de Sertoli encontram-se algumas células germinais denominadas espermatogonias de reserva A0 (denominadas gonócitos) que serão o único tipo de células germinais presentes no testículo enquanto o animal não alcançar a puberdade. As células de Sertoli estabelecem na região basal uniões oclusoras entre si, formando parte da barreira hemato-testicular. As espermatogonias A0 localizam-se por dentro da membrana basal do túbulo seminífero, embora fora da barreira hemato-testicular. Figura 1: fase neonatal. Nota-se a grande infiltração de tecido intersticial em quase 50% da seção originando que os túbulos sejam pequenos e redondos em sua maioria. O citoplasma e núcleo das células pré-Leydig são notadas claramente por essa ser uma espécie suína onde o tecido intersticial está claramente diferenciado. Hematoxilina-eosina (X 220.5). Fonte: Embrapa. -/- O número de células de Sertoli no testículo depende da influência do hormônio folículo estimulante (FSH) presente durante a vida fetal e as primeiras etapas de vida pós-natal. A população de células de Sertoli ao chegar a puberdade se manterá fixa durante o resto da vida do animal; existe uma relação positiva entre o tamanho e a população de células de Sertoli e a capacidade de produção de espermatozoides do testículo. As células de Sertoli são as únicas células somáticas que estão no epitélio seminífero, e sua função é a nutrição, sustentação e controle endócrino das células germinais. As células de Sertoli participam ativamente no processo de liberação dos espermatozoides para a luz do túbulo. Nesse momento, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma do espermatozoide dos chamados corpos residuais. As células de Sertoli também fagocitam as células germinais que se degeneram no curso normal da espermatogênese. Essas células ainda sintetizam grande quantidade de proteínas, como por exemplo as proteínas ABP (androgen hinding protein), que transportam andrógenos para todo o aparelho reprodutivo, transferrinas, que transportam ferro para a respiração celular das células germinais e também às inibinas, que regulam a liberação de FSH pela hipófise, através de um sistema de retroalimentação (feedback) negativa (figura 2). Figura 2: epitélio seminífero, células de Sertoli (flecha) (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Antes da puberdade dos túbulos seminíferos observam-se ao corte como estruturas de diâmetro pequeno, sem luz, e conformados unicamente pelas células de Sertoli e espermatogonias de reserva e rodeados por abundante tecido intersticial, ao que estão presentes as células precursoras das células de Leydig. Ainda antes da puberdade, a diferenciação celular manifesta-se primeiro pela presença de espermatócitos primários, os quais se degeneram em geral na fase de paquíteno, por falta de estimulação hormonal. A partir de que o animal chega a puberdade inicia-se o processo de espermatogênese, que se manterá durante toda a vida do animal, exceto em espécies de animais silvestres muito estacionais, ao qual pode se suspender durante a época não reprodutiva para voltar e ser retomada na época ou estação reprodutiva. Depois da puberdade, os túbulos seminíferos possuem um diâmetro muito maior; em seu interior observa-se um grande número de células germinais de todos os tipos, diferentes estádios de divisão, e em seu lúmen contém líquido e espermatozoides. Ainda sobre o alcancei da puberdade, as espermatogonias começam a dividir-se aceleradamente por mitose, enquanto que no espaço intersticial as células mesenquimais também começam a se diferenciar e a dar origem as células de Leydig (figura 3). A partir dessa etapa as células de Leydig (totalmente diferenciadas) são também evidentes no exterior do túbulo, junto com as células mioides ou peritubulares que o rodeiam o que ao contrair-se são responsáveis por controlar o avanço dos fluidos e as células presentes no lúmen do túbulo. As células mioides estão situadas ao redor do túbulo, e é creditado a elas a promoção da contração e da integridade estrutural do túbulo. Esse tipo celular apenas se diferencia na puberdade pela ação dos andrógenos (figura 4). As interações entre as células de Sertoli e as mioides parecem ter um papel importante na manutenção das funções do testículo. Durante o processo de espermatogênese, as espermatogonias de reserva dividem-se periodicamente e enquanto algumas células fixas permanecem como espermatogonias de reserva, outras proliferam e sofrem uma seção de divisões mitóticas durante as quais se vão diferenciando até formarem espermatócitos primários (espermatocitogênese ou fase de mitose), logo sofrem divisões especiais mediante as quais reduzem seu número de cromossomos (fase de meiose), e ao final trocam de forma para converter-se em espermatozoides (espermatocitogênese) (figura 5). Cada uma dessas etapas da espermato- gênese será descrito detalhadamente adiante, antes é necessário a explicação de algumas características das células de Sertoli e de Leydig que ajudarão a entender seu papel durante a espermatogênese. Figura 3: células de Leydig no espaço intersticial do testículo bovino adulto PAS (400 X). Fonte: Embrapa. -/- Figura 4: o estabelecimento da puberdade pela presença de espermatozoides no túbulo. Hematoxilina-eosina (400 X). Fonte: Embrapa. Figura 5: fases mitóticas das espermatogonias (A0 e B) para formação de um espermatócito primário e as duas fases de meiose que se sucedem antes da espermatogênese. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Ao início da espermatocitogênese as uniões oclusoras entre as células de Sertoli se abrem por etapas (como as comportas de um submarino) para permitir a passagem das espermatogonias em direção ao centro do túbulo seminífero sem que se estabeleça uma continuidade entre o exterior e o interior da barreira hemato-testicular. Uma vez ultrapassada essa barreira, as sucessivas gerações de espermatogonias, espermatócitos, espermátides e espermatozoides irão se localizar em direção ao interior do túbulo seminífero, em estreita associação com as células de Sertoli. Em consequência, as células de Sertoli dividem o túbulo seminífero em dois compartimentos; o compartimento basal (debaixo das uniões oclusoras das células de Sertoli), ao qual residem as espermatogonias de reserva, e o compartimento adluminal (em direção ao centro do túbulo), cujos espaços entre as células de Sertoli desenvolvem o resto do processo de espermatogênese (meiose e espermatocitogênese). Esse feito é importante porque durante a vida fetal as únicas células germinais existentes eram as espermatogonias de reserva, pelo que os antígenos expressados por gerações mais avançadas (espermatogonias intermediárias, secundárias, espermátides e espermatozoides) não são reconhecidos como próprios do corpo pelo sistema imunológico. Logo, o anterior implica que deve existir uma barreira entre eles e o sangue para evitar um ataque imunológico. Em todas as etapas da espermatogênese, as células de Sertoli atuam como células de suporte para as células germinais, que sempre permanecem recoberta pela membrana das células de Sertoli. Também atuam como células nutricionais já que proporcionam o meio em que as células germinais se desenvolvem e maturam, assim como as substâncias que regulam e sincronizam as sucessivas divisões e transformações das células germinais. As células de Sertoli produzem hormônios, como estrógenos e inibina que atuam sobre a hipófise para regular a secreção das gonadotropinas que controlam a espermatogênese. As células de Leydig que residem no exterior do túbulo seminífero também são importantes para a espermatogênese: produzem a testosterona que estimula e mantém a espermatogênese, bem como serve como substrato sobre o qual atua como aromatizador das células de Sertoli para transformá-las em estrógenos. Como supracitado, para seu estudo podemos dividir a espermatogênese em três fase: espermatocitogênese, meiose e espermiogênese (figura 6). Agora, serão descritas cada uma dessas etapas. Em algumas espécies, incluindo no homem, os macrófagos representam o segundo tipo celular intersticial mais numeroso no testículo, depois das células de Leydig. Os macrófagos e vários subtipos de linfócitos são identificados nós testículos de ovinos e ratos. Eles estão intimamente associados com as células de Leydig e atuam juntamente na regulação da esteroidogênese. Figura 6: fluxograma da espermatogênese. -/- Espermatocitogênese -/- A espermatocitogênese, também chamada de etapa proliferativa ou de mitose, consiste numa série de divisões mitóticas sofridas pelas células descendentes de uma espermatogonia de reserva. Uma vez que a célula se divide, abandona o estado de reserva e começa um processo de diferenciação. As espermatogonias de reserva (denominadas espermatogonias A0 na rata ou As nos humanos) são células que existem desde a vida fetal e que permanecem mitoticamente inativas durante a infância. Uma vez que alcançam a puberdade começam a dividir-se em intervalos regulares, e as células filhas podem permanecer como espermatogonias de reserva ou abandonar a reserva e ingressar na dita espermatocitogênese. Uma vez abandonada a reserva, as células filhas que vão se formando em cada divisão permanecem unidas por pontes citoplasmáticas, constituindo um clone que se divide sincronicamente. As células que se formam depois de cada divisão continuam sendo espermatogonias, porém cada geração é ligeiramente diferente da anterior. Na rata, por exemplo, as espermatogonias tipo A0 ao dividir-se originam espermatogonias do tipo A1, que em sucessivas divisões formam espermatogonias dos tipos A2, A3 e A4, as quais, por sua vez, sofrem outra mitose para formar espermatogonias intermediárias e uma mais para formar espermatogonias do tipo B. Essas últimas se diferenciam (sem se dividir) em espermatócitos primários, processo em que termina a fase de espermatocitogênese, que literalmente significa processo de geração de espermatócitos. As espermatogonias tipo A0 são a fonte para a contínua produção de gametas. A metade delas se dividem e formam células iguais (as chamadas células tronco) e a outra metade forma as espermatogonias A1, que sofre novas divisões mitóticas e formam os tipos 2, 3 e 4. O tipo A4 sofre mitose para formar a intermediária (A In), que por mitose, forma a tipo B (figura 6). Esses tipos de espermatogonias podem ser identificadas em evoluções histológicas de acordo com sua organização topográfica na membrana basal dos túbulos seminíferos ou mediante seu conteúdo de heterocromatina. Outra maneira de diferenciação se baseia em marcadores moleculares específicos que distinguem as espermatogonias tronco (A0) das demais, com os fins de isolamento, desenvolvimento in vitro e transplante. As tipo B passam por mitose para formarem os espermatócitos primários; estes iniciam a primeira etapa da meiose formando os espermatócitos secundários; na segunda etapa da divisão meiótica, cada espermatócito secundário se divide e formam as chamadas espermátides. Quando o testículo alcança seu desenvolvimento total, a meiose completa-se e as espermátides originadas se convertem em espermatozoides. Um dos maiores sinais característicos desse fenômeno é o alargamento das espermátides e sua migração em direção ao lúmen do túbulo seminífero (figuras 4, 7 e 8). Figura 7: espermatogonias marcadas por imuno-histoquímica, anticorpo monoclonal TGFa (400 x). Figura 8: fases de divisões meióticas (M), espermatócitos em paquíteno (PA) e espermatócitos secundários (ES). -/- Figura 9: estádio posterior a liberação dos espermatozoides na luz do túbulo. Hematoxilina-eosina (400 x). Mediante as seis divisões mitóticas que ocorrem durante a espermatocitogênese se forma potencialmente um clone de 64 espermatócitos primários a partir de cada espermatogonia A que ingressa sobre o processo. Não obstante, algumas células sofrem apoptose em cada uma das etapas do processo, ao qual o número real formado é menor. Em outras espécies produzem-se um transcurso similar de divisões mitóticas sucessivas durante a espermatocitogênese, embora a nomenclatura utilizada possa ser distinta, por exemplo nos bovinos as duas últimas divisões mitóticas dão origem as espermatogonias de tipo B1 e B2. -/- Meiose -/- Uma vez que as espermatogonias B se diferenciam em espermatócitos primários, esses iniciam a etapa de meiose, com uma nova divisão; desta vez a divisão é do tipo meiótica. Ao completar-se a primeira divisão meiótica (meiose I) se obtém os espermató-citos secundários, que ao sofrer a segunda divisão meiótica (meiose II) dão origem as espermátides. Vale salientar que a meiose é o processo mediante o qual reduz-se a metade do número de cromossomos, pelo que as espermátides que se obtém são células haploides (1n). Os espermatócitos secundários que se formam depois da primeira divisão meiótica contém a metade do número normal de cromossomos, porém a mesma quantidade de DNA já que cada cromossomo é duplo. As espermátides formadas na conclusão da segunda divisão meiótica (figura 7), por sua vez, contém a metade dos cromossomos, e esse já não são duplos, já que se trata de células 1n. Também deve-se enfatizar que durante a meiose é relevante o entrecruzamento dos cromossomos homólogos, pelo que cada espermátide possui uma combinação única e diferente de genes paternos e maternos. Outro ponto que deve ser levado em consideração é que cada espermátide somente possui um cromossomo sexual; a metade das espermátides contém o cromossomo X herdado da mãe do macho que está levando a cabo a espermatogênese e a outra metade contém o cromossomo Y herdado de seu pai. Para cada espermatócito primário que entra no processo de meiose obtém-se cerca de quatro espermátides, pelo qual ao ser completada a meiose potencialmente se poderiam formar até 256 espermátides por cada espermatogonia que abandona a reserva e ingressa na espermatocitogênese. -/- Espermiogênese -/- Durante a espermiogênese, também chamada de fase de diferenciação, as esper-mátides sofrem, sem se dividir, uma metamorfose que as transforma em espermatozoides, os quais finalmente são liberados das células de Sertoli em direção ao lúmen do túbulo seminífero. A espermiogênese é um processo complicado e longo já que a espermátide deve sofrer complexas trocas nucleares, citoplasmáticas e morfológicas que resultam na forma-ção dos espermatozoides. Algumas dessas mudanças incluem a condensação do material nuclear para formação de um núcleo plano e denso, a eliminação do citoplasma para a constituição de uma célula pequena, a formação de uma estrutura especializada denomi-nada acrossomo ou tampa cefálica, e a formação do pescoço e da cauda (flagelo) do esper-matozoide, do que depende a sua motilidade. Durante a maior parte da espermiogênese, as espermátides se mantém com uma estreita associação com as células de Sertoli; logo, chega-se a observar, então, flagelos que se projetam em direção a luz do túbulo que pare-cem sair das células de Sertoli, sendo na realidade os flagelos dos espermatozoides que ainda não tinham sido liberados pelo lúmen. Ao liberar os espermatozoides em direção a luz do túbulo, as células de Sertoli realizam a fagocitose de parte do citoplasma dos espermatozoides (corpos residuais). Também fagocitam os restos de todas as células germinais que sofrem apoptose ou degeneram-se durante a espermatogênese. Credita-se que ao realizar essas funções as células de Sertoli podem fazer uma monitoração eficiente da espermatogênese, o que lhes permitiria emitir sinais para colaborar na regulação desse processo em nível gonodal e a nível sistêmico através da secreção de hormônios como a inibina e o estradiol. Além da inibina e activina, as células de Sertoli sintetizam outras proteínas, como a ABP (proteína ligadora de andrógenos) que serve como uma molécula de transporte de andrógenos dentro dos túbulos seminíferos, ductos deferentes e epidídimo, ou a transfer-rina, que transporta o ferro necessário para a respiração celular. -/- Resultados da espermatogênese -/- O resultado da espermatogênese não significa apenas uma simples multiplicação das células germinais (até 256 espermatozoides a partir de cada espermatogonia A1), senão que através dela são produzidos gametas haploides pequenos, móveis e com grande diversidade genética entre eles, ao mesmo tempo que se mantêm uma reversa de células mãe (espermatogonias A0) a partir das quais se poderiam originar novos ciclos de esper-matogênese durante o resto da vida do animal. -/- Controle hormonal da espermatogênese -/- Como mencionado, o FSH reproduz um importante papel para o estabelecimento das células de Sertoli durante a vida fetal e início da vida pós-natal. O começo da esper-matogênese também é estimulado pelo FSH, que atua sobre as células de Sertoli para estimular sua função e a ativação de sinais dessas células em direção as células germinais, incluindo-as a abandonar a reserva e ingressar na espermatogênese. O FSH, assim mesmo, estimula a mitose durante o resto da espermatogênese e aumenta a eficiência do processo, já que reduz a apoptose e a degeneração de espermatogonias intermediárias e do tipo B. O FSH também estimula as células de Sertoli para produzirem inibina e ABP. Uma vez iniciada a espermatogênese somente requerem níveis baixos de FSH para se mantê-la. As células de Sertoli também devem ser estimuladas pela testosterona para funcio-nar de maneira adequada; se requer também do LH hipofisário: hormônio que estimula as células de Leydig para produzir testosterona. Por sua vez, a secreção de LH e FSH é regulada pelo GnRH hipotalâmico: esse neurohormônio também faz parte do mecanismo de regulação da espermatogênese. A espermatogênese também é modulada em nível local mediante a produção de determinados fatores e interações entre as células. Dentro dos fatores locais podemos mencionar o fator de crescimento parecido com a insulina 1 (IGF-1), o fator de crescimen-to transformante beta (TGF- β), activina, ocitocina e diversas citocinas. Entre as intera-ções celulares existem tanto uniões de comunicação entre as células de Sertoli e as células germinais, como pontes citoplasmáticas entre todas as células germinais que formam o clone de células descendentes de uma espermatogonia A1. Uma vez que as células de Sertoli iniciam sua função na puberdade é possível manter experimentalmente a espermatogênese somente com testosterona, sem ser requeri-dos nenhum outro hormônio. A quantidade de espermatozoides produzidos, no entanto, é maior quando há presença do FSH. Abaixo do estímulo do FSH as células de Sertoli produzem estradiol e inibina, hormônios que geram uma retroalimentação sobre o eixo hipotálamo-hipofisário para a regulação da secreção de gonadotropinas. Em particular, a inibina reduz a secreção de FSH, pelo qual é factível que sirva como um sinal que evite uma excessiva estimulação as células de Sertoli. -/- Ciclo do epitélio seminífero -/- Em cada espécie as espermatogonias de reserva iniciam um novo processo de divi-sões celulares em intervalos fixos: a casa 14 dias no touro; 12 dias no garanhão e a cada 9 dias no cachaço (reprodutor suíno). A nova geração de células que começam a proliferar sobre a base do tubo deslocam-se em direção ao centro do túbulo a geração anterior, que por sua vez deslocam-se as gerações anteriores. Devido as mudanças que vão sofrendo cada geração celular se ajustam a tempos característicos de cada etapa, já que rodas as células em uma determinada seção do túbulo estão sincronizadas entre si pelas células de Sertoli; em cada espécie somente é possível encontrar um certo número de combinações celulares: 14 diferentes combinações no caso da rata, 8 no touro e 6 no ser humano. A sucessão de possíveis combinações até regressar a primeira combinação se conhece como o ciclo do epitélio seminífero. Na maioria das espécies os espermatozoides que são libera-dos em direção a luz do túbulo provém das células que entraram no processo de esperma-togênese quatro gerações antes que a geração que está ingressando nesse momento, pelo que a espermatogênese no touro dura ao redor de 60 dias e um pouco menos em outras espécies domésticas. Significa que os efeitos negativos das alterações na espermatogêne-se podem estar presentes até dois meses depois de que se produziram essas alterações. Como supracitado, geralmente se observa a mesma combinação celular em toda a área de uma determinada secção transversal do túbulo seminífero. No entanto, se fizermos uma série de secções, observa-se que ao longo do túbulo há uma sucessão ordenada de combinações (a primeira em uma determinada secção; a segunda combinação na seguinte secção, e assim sucessivamente em secções subsequentes até regressar a primeira combi-nação. Teremos, então, que ao início da divisão das espermatogonias A1 se produz de forma sincronizada em uma secção do túbulo, e vai-se transmitindo como uma onda peristáltica as secções adjacentes. Esse processo é denominado como onda do epitélio seminífero e graças à esse túbulo seminífero sempre tem secções em todas as etapas da espermatogênese, com o que se alcança uma produção constante de espermatozoides. -/- Alterações da espermatogênese -/- Nas espécies estacionais a espermatogênese, como já mencionado, pode reduzir-se ou inclusive suspender sua atividade fisiológica durante a época não reprodutiva dessas espécimes, porém esse processo fisiológico não pode ser considerado como uma altera-ção. No entanto, a espermatogênese só pode ser alterada pelas enfermidades ou por fatores externos. A principal causa de alterações na espermatogênese é o aumento da temperatura testicular. Por isso, os testículos são localizados na saco escrotal e são “caídos” para fora do corpo como pode-se observar nos bovinos, caprinos, ovinos, caninos e no próprio homem. A temperatura testicular deve estar cerca de 2 a 6 °C abaixo da temperatura corporal normal. As células germinais masculinas são sensíveis ao calor, pelo qual na maioria dos mamíferos os testículos se encontram fora da cavidade abdominal e existe um sofisticado sistema de termorregulação para mantê-los a uma temperatura menor que a corporal. Se a temperatura corporal for elevada ou se os testículos permanecerem na cavidade abdominal, ou ainda se os sistemas termorreguladores do testículo sejam afetados por fatores inflamatórios como edema ou falta de mobilidade testicular dentro do escroto, a temperatura do tecido testicular aumentará e a espermatogênese sofrerá alterações proporcionais ao excesso de temperatura e a duração da elevação. A espermatogênese também pode ser afetada pela exposição a hormônios ou a outras substâncias. É possível que a causa mais comum (sobretudo no homem) seja o uso de esteroides anabólicos, que elevam a concentração de andrógenos na circulação, provo-cando um feedback negativo sobre a secreção de gonadotropinas. Ao deixar de estimular-se o testículo pelas gonadotropinas, este deixará de produzir testosterona, e as concentra-ções de andrógeno exógeno nunca alcançará as altíssimas concentrações de testosterona que normalmente estão presentes a nível do tecido testicular por ser o local onde se produz o hormônio. Também se supõe que diversas substâncias com propriedades estrogênicas derivadas de processos industriais (indústria dos plásticos, hidrocarbonetos etc.) e presentes no ambiente (fatores xenobióticos) podem ser responsáveis pelas alterações na espermatogênese em diversas espécies, entre as quais se inclui o ser humano. -/- • OVOGÊNESE E FOLICULOGÊNESE -/- A ovogênese é o processo seguido pelas células germinais da fêmea para a forma-ção dos óvulos, que são células haploides. Durante a vida fetal as células germinais proliferam-se no ovário por mitose, formando um grande número de ovogonias, algumas das quais se diferenciam em ovócitos primários que iniciam sua primeira divisão meiótica para deter-se na prófase da divisão. Somente alguns desses ovócitos primários retornarão e concluirão a primeira divisão meiótica em algum momento da vida adulta do animal, dando origem a um ovócito secundário e a um corpo polar. O ovócito secundário inicia a sua segunda divisão meiótica, a qual volta a ficar suspensa até receber um estímulo apropriado, já que somente os ovócitos secundários que são ovulados e penetrados por um espermatozoide retornam e concluem a segunda divisão meiótica, dando origem a um óvulo (figura 10). O processo de ovogênese é realizado dentro dos folículos ovarianos, que também tem que sofrer um longo transcurso de desenvolvimento e diferenciação denominado foliculogênese pelo que a ovogênese como tal realiza-se dentro do marco desse último processo. Por essa razão, na seguinte seção descreverei tanto a ovogênese como a folicu-logênese, e a relação que existe entre ambos. Figura 10: representação da ovogênese. Na etapa de proliferação, as células germinais se diferen-ciam por mitose. A meiose I se caracteriza por uma prófase prolongada, ocorrendo a duplicação do DNA. Nas duas divisões, que ocorrem antes da ovulação e depois da fertilização, a quantidade de DNA é reduzida a 1n, com o fim de que a fusão dos pronúcles (singamia) pós-fertilização, seja gerado um zigoto com um número de cromossomos de 2n (diploide). -/- Geração de ovócitos primários e folículos primordiais Tanto a ovogênese como a foliculogênese iniciam-se durante a vida fetal, quando as células germinais primordiais provenientes do saco vitelino colonizam a gônada primitiva e, junto com as células somáticas z organizam-se para a formação dos cordões sexuais secundários, que se desenvolvem principalmente no córtex do ovário. Nesse período, as células germinais que colonizaram o ovário sofrem até 30 divisões mitóticas, proliferando-se até formar milhares ou milhões de ovogonias, que inicialmente formam “ninhos” constituídos cada um deles por um clone de várias ovogonias que descendem da mesma célula precursora e que se mantêm unidas por pontes citoplasmáticas, sincronizan-do suas divisões mitóticas. Nessa etapa alcança-se a máxima população de células germinais no ovário, que antes de nascer se reduzirá drasticamente por apoptose. No ovário do feto humano chegam a haver até sete milhões de células germinais que ao nascimento se reduzem a dois milhões. Os ovários fetais do bovino, de maneira análoga, chegam a ter até 2.100.000 células germinais, que ao nascimento reduzem para 130.000 aproximadamente. A redução no número de ovogonias produz-se ao mesmo tempo que essas células, que vêm dividindo-se por mitose e estão agrupadas em ninhos, iniciam sua primeira divisão meiótica para se transformarem em ovócitos primários: células germinais que se encontram em uma etapa de suspensão (diplóteno) da prófase da primeira divisão meiótica. Nesse período produz-se uma grande proporção de células germinais; as células somáticas dos cordões sexuais, por sua vez, emitem projeções citoplasmáticas que separam a isolam os ovócitos primários sobreviventes, ficando cada um deles rodeados por uma capa de células aplanadas da (pré) granulosa. Ao mesmo tempo em que se forma uma membrana basal entre as células da granulosa e o tecido intersticial do ovário. Ao ovócito primário rodeado de uma capa de células da (pré) granulosa aplanadas e delimita-das por uma membrana basal denomina-se de folículo primordial (figura 11). Nas vacas os folículos primordiais bem formados já estão presentes nos ovários a partir do dia 90 da gestação. A maioria dos folículos primordiais com os que nasce uma fêmea se manterão inativos durante um longo tempo; muitos deles durante toda a vida do animal. Nos folículos primordiais inativos tanto os ovócitos primários como as células da granulosa conservam sua forma original e mantém um metabolismo reduzido estritamente ao mínimo necessário para manter-se viáveis. Por essa razão, ao realizar um corte histológico de qualquer ovário as estruturas mais numerosas que se observam serão os folículos primordiais. No entanto, cada dia da vida de um animal, inclusive desde a vida fetal, um certo número de folículos primordiais reiniciam seu desenvolvimento, e a partir desse momento um folículo exclusivamente pode ter dois destinos: o primeiro, prosseguir seu desenvolvi-mento até chegar a ovular, e o segundo (que é muito mais frequente) encontrar em algum momento condições inadequadas que fazem fronteira com ele para parar seu desenvolvi-mento, levando-o a sofrer atresia e degenerar até desaparecer do ovário. Figura 11: sequência da foliculogênese apresentando as diferentes estruturas que podemos encontrar em cada fase. Fonte: ZARCO, 2018. Culminação da ovogênese A ovogênese somente se completará quando um ovócito primário reinicia a meio-se; completa sua primeira divisão meiótica para formar um ovócito secundário e um primeiro corpo polar e, quando, finalmente sofrer uma segunda divisão meiótica para formar um óvulo e um segundo corpo polar. Os óvulos são as células 1n que constituem os gametas femininos, pouco numerosos, grandes e imóveis. A grande maioria dos ovóci-tos primários, como veremos mais adiante, nunca retomam a meiose e, em consequência, não chegam a formar ovócitos secundários, e muitos dos ovócitos secundários tampouco sofrem uma segunda divisão meiótica, pelo que não chegam a formar os óvulos. Ao longo da vida de uma fêmea, na maioria das espécies, menos de 0,1% dos ovócitos primários (um a cada mil) chega a terminar a ovogênese, dando origem a um óvulo. O supracitado deve-se a que a ovogênese somente pode retomar-se e ser completa-da em ovócitos primários que se encontram dentro dos folículos primordiais que (uma vez ativados) vão alcançando diversas etapas de seu desenvolvimento em momentos precisos aos que encontram as condições ideais de oxigenação, nutrição, vascularização e exposição a fatores parácrinos e a exposição a concentrações de hormônios que se requerem para que o folículo continue em cada etapa de seu desenvolvimento com o processo de foliculogênese até chegar a ovular. Qualquer folículo que não esteja nessas condições ao longo do desenvolvimento sofrerá degeneração e atresia, pelo que o ovócito primário em seu interior nunca chegará ao ponto em que pode retomar a primeira divisão meiótica. No que resta da presente seção revisaremos o processo de foliculogênese em cujo marco se desenvolve a ovogênese; havemos que tomar de conta que essa última se limita ao que ocorre nas células germinais (ovogonia, ovócito primário, secundário e óvulo), pelo qual depende intimamente do desenvolvimento do folículo de que essas células formam parte. Em um princípio a ativação do folículo primordial e o desenvolvimento folicular são independentes das gonadotropinas: não se conhecem os mecanismos precisos median-te os quais um folículo primordial se ativa e reinicia seu desenvolvimento, nem como se decide quais folículos, dentre as dezenas de milhares de ou centenas de milhares presentes em um ovário se reativarão em um dia em particular. A reativação trata-se de uma liberação de influência de fatores inibidores, já que os folículos primordiais se reativam espontaneamente quando cultivados in vitro, isolados do resto do tecido ovariano. Uma vez que um folículo primordial se ativa, inicia-se um longo processo de desenvolvimento que somente depois de vários meses (ao redor de cinco meses no caso dos bovinos) o levará a um estádio em que seu desenvolvimento posterior requer a presença das gonado-tropinas; daí que se diz que as primeiras etapas do desenvolvimento são independentes das gonadotropinas. Durante a fase independente de gonadotropinas, um folículo primordial que tenha sido ativado e tenha começado a crescer; passará primeiro para a etapa de folículo primá-rio, caracterizada por conter um ovócito primário que está rodeado, por sua vez, por uma capa de células da granulosa, que não são planas, e sim cúbicas. Depois, se o folículo continuar crescendo se transformará em um folículo secundário, ao qual as células da granulosa começam a proliferar (aumentando em número) e se organizam em duas ou mais capas que rodeiam o ovócito primário. Entre o ovócito e as células da granulosa que o rodeiam se forma nesta uma zona pelúcida; ainda assim o ovócito mantém contato direto com essas células, mediante o estabelecimento de pontes citoplasmáticas que atravessam a zona pelúcida. Através dessas pontes citoplasmáticas as células da granulosa podem passar nutrientes e informação ao ovócito primário. O volume e o diâmetro do ovócito primário aumentam ao mesmo tempo que as células da granulosa proliferam-se, para incrementar as capas ao redor do ovócito. De maneira gradual o citoplasma do ovócito primário aumenta até 50 vezes seu volume e a proliferação das células continua. Esses folículos que possuem cada vez mais células e portanto mais capas de células da granulosa se denominam folículos secundários. Para evitar confusões, há a necessidade de nomen-clatura ao qual o folículo vá mudando de nome de primordial a primário e logo, de secun-dário, a terciário, por sua vez, o ovócito que encontra-se em seu interior, a todo momento, segue sendo um ovócito primário. Durante a etapa dependente de gonadotropinas, os folículos secundários começam a formar um espaço cheio de líquido, o antro folicular, desse modo se convertem em folí-culos terciários. Com a utilização de outra nomenclatura, a formação do antro marca a transição entre folículos pré-antrais (sem antro) e folículos antrais (com antro). Em algum momento dessa transição entre folículo secundário e terciário, também aparece a depen-dência de folículos em direção as gonadotropinas, pelo qual somente podem seguir crescendo na presença do hormônio luteinizante (LH) e do hormônio folículo estimulante (FSH). Nos bovinos e em outras espécies (para seu estudo), os folículos antrais são dividi-dos em pequenos, médios e grandes. Embora todos eles possuam um antro folicular, dependendo do seu grau de desenvolvimento requerem diferentes concentrações de gona-dotropinas para continuar o crescimento. Os folículos antrais mais pequenos somente re-querem concentrações baixas de LH e FSH, pelo qual podem continuar crescendo em qualquer momento do ciclo estral inclusive em animais que não estão ciclando (fêmeas em anestro pré-puberal, gestacional, lactacional, estacional). Nas etapas posteriores os folículos antrais requerem primeiro concentrações elevadas de FSH, e nas etapas finais somente podem continuar crescendo na presença de pulsos frequentes de LH, pelo qual somente os folículos que encontram-se sob concentrações apropriadas desses hormônios podem seguir crescendo. Por essa razão, nos animais que se encontram em anestro de qualquer tipo somente é possível encontrar folículos antrais pequenos ou médios, segundo a espécie, e nos animais que se encontram ciclando (estro) o maior tamanho folicular encontrado em um determinado dia do ciclo dependerá das concentrações de FSH e LH presentes nesse momento e nos dias anteriores. Um folículo que chega ao estado máximo de desenvolvimento, conhecido como folículo pré-ovulatório, ao final, somente chegará a ovular se for exposto a um pico pré-ovulatório de LH. Como supracitado, cada dia na vida de uma fêmea inicia seu desenvolvimento um certo número de folículos; a grande maioria sofrem atresia, mas depois da puberdade em cada dia do ciclo estral um ou vários folículos vão encontrando ao longo do seu desenvol-vimento concentrações hormonais que lhes permite chegar na etapa de folículo pré-ovula-tório. Somente nestes folículos, e como consequência de um pico pré-ovulatório de LH, se reinicia e completa-se a primeira divisão meiótica do ovócito primário, produzindo duas células distintas. Uma delas é o ovócito secundário, que retém praticamente todo o citoplasma. Contém, assim mesmo, em seu núcleo um par de cromossomos duplos, a outra é o primeiro corpo polar, que é exclusivamente um núcleo com uma quantidade mínima de citoplasma. Na maioria das espécies ovula-se um ovócito secundário que se encontra, então, suspendido na segunda divisão meiótica. Esta segunda divisão meiótica somente reinicia-rá e completarar-se uma vez que o espermatozoide começa a penetrar sob o ovócito secundário. Ao concluir-se a divisão se forma o segundo corpo polar e completa-se a ovogênese com o qual se obtém o óvulo, célula 1n que constitui o gameta feminino. No entanto, o óvulo existe pouco tempo como tal, já que em poucos minutos/horas (depen-dendo da espécie) se produzirá a fusão do núcleo do mesmo (pró-núcleo feminino) com o do espermatozoide (pró-núcleo masculino), com o qual se completa a fertilização e se forma um novo indivíduo (o ovo ou zigoto). -/- Ondas foliculares -/- Como mencionado supra, todos os dias um determinado número de folículos pri-mordiais se ativam e começam a crescer, os quais crescem em um ritmo característico em cada espécie. Isso provoca que em qualquer momento existam nos ovários folículos pri-mordiais (que começam a crescer em alguns dias ou semanas), assim como folículos secundários em diversas etapas do desenvolvimento, os quais iniciaram seu desenvolvi-mento em semanas ou inclusive meses (segundo o grau de desenvolvimento atual). Também em qualquer momento poderá haver folículos antrais nas etapas iniciais de seu desenvolvimento (com antros que já se podem detectar em cortes histológicos mas não são visíveis macroscopicamente). Todos esses folículos chegaram até seu estado de de-senvolvimento atual (primário, secundário ou antral pequeno), independente da etapa do ciclo estral em que sejam observados ou encontrados. Nos bovinos, os folículos que chegam ao início da etapa antral iniciaram seu desenvolvimento cinco meses antes, e todavia requerem ao redor de 42 dias para chegar ao estado pré-ovulatório. Para continuar seu desenvolvimento, os folículos antrais pequenos devem encon-trar concentrações altas de FSH, que os estimulam para prosseguir o crescimento. Cada vez que se produz uma elevação nas concentrações de FSH, esse hormônio estimula o desenvolvimento de um grupo de folículos antrais pequenos, que começaram a crescer muito tempo antes e que o dia da elevação de FSH tenha alcançado o grau de desenvolvi-mento preciso para responder com eficiência a este hormônio, o qual atuará através de seus receptores nas células da granulosa para estimular a produção de estradiol, a secreção de inibina, a produção de líquido folicular e a proliferação das células da granulosa. Um grupo de folículos antrais pequenos é assim recrutado pelo FSH para acelerar seu cresci-mento e aumentar sua produção de estradiol e inibina (figura 12). Mediante um seguimento ultrassonográfico dos ovários é possível identificar pou-cos dias depois um certo número de folículos, que por haver sido recrutados começam um período de crescimento acelerado. Durante alguns dias vários folículos crescem juntos, porém depois um deles é selecionado para continuar crescendo, enquanto que o restante do grupo deixam de fazê-lo e terminam sofrendo atresia. Através da ultrassom é possível identificar o folículo selecionado, agora chamado folículo domi-nante, já que sua trajetória de crescimento sofre um desvio com respeito a seguida pelo restante do grupo. Os folículos que não foram selecionados deixam de crescer e sofrem atresia já que deixam de possuir o suporte gonadotrópico de FSH, uma vez que as concentrações desse hormônio são suprimidos pela inibina e o estradiol produzidos pelo conjunto de folículos que conformam a onda folicular (figura 12), porém o folículo mais desenvolvido do grupo se converterá em dominante. A inibina atua diretamente a nível hipofisário para reduzir a secreção de FSH. Figura 12: onda folicular e relação dos níveis de FSH, estradiol e LH. Fonte: ZARCO, 2018. -/- Figura 13: Recrutamento, seleção e dominação folicular na espécie ovina e influência do FSH e LH nas fases. Fonte: SILVA, E. I. C. da, 2019. -/- A razão pela qual o folículo dominante é capaz de continuar seu desenvolvimento apesar da baixa nas concentrações de FSH é que o folículo é o único que alcançou o grau de progresso necessário para que apareçam os receptores para LH em suas células da granulosa. Esse processo permite ao folículo dominante ser estimulado pela LH, e que requeira baixas concentrações de FSH para manter seu desenvolvimento. A secreção de LH em forma de pulsos de baixa frequência (um pulso a cada quatro a seis horas), característica da fase lútea do ciclo estral; é suficiente para permitir que um folículo dominante continue crescendo por mais dias depois da sua seleção e que mais tarde mantenha-se viável durante alguns dias embora não aumentem de tamanho. Contu-do, se durante o período viável desse folículo não seja finalizada a fase lútea e não diminuam as concentrações de progesterona, o folículo terminará sofrendo atresia devido a exigência de um padrão de secreção acelerada de LH (aproximadamente um pulso por hora) durante o desenvolvimento pré-ovulatório, que somente pode ser produzido com a ausência da progesterona. Uma vez que um folículo dominante sofre atresia deixa de produzir inibina, pelo qual as concentrações de FSH podem elevar-se novamente para iniciar o recrutamento de outro grupo de folículos a partir da qual se origina uma nova onda folicular. Durante o ciclo estral de uma vaca podem gerar-se dois ou três ondas foliculares; somente em raros casos quatro. A etapa de dominância folicular da primeira onda na grande maioria dos casos não coincide com a regressão do corpo lúteo, pelo qual o primei-ro folículo dominante quase invariavelmente termina em atresia. Em algumas vacas o fo-lículo dominante da segunda onda ainda está viável quando se produz a regressão do corpo lúteo e acelera-se a secreção de LH, pelo qual esse segundo folículo dominante se converte em folículo pré-ovulatório e, ao final ovula. Em outros animais o segundo folícu-lo dominante também perde a sua viabilidade antes da regressão do corpo lúteo, por onde nesses animais se inicia uma terceira onda folicular, da qual surge o folículo que finalmen-te ovulará depois de produzir-se a regressão do corpo lúteo. Sem importar a onda em que se origine, uma vez que um folículo dominante é ex-posto a alta frequência de secreção de LH que se produz depois da regressão do corpo lúteo, aumenta ainda mais sua secreção de estradiol até que as altas concentrações desse hormônio comecem a exercer um feedback positivo para a secreção do LH. Isso provoca-rá a aceleração da frequência de secreção do LH até que os pulsos são tão frequentes que começam a ficar por cima e produzir-se o pico pré-ovulatório de LH, que é responsável pela realização da ovulação e a maturação final do ovócito. -/- •___DIFERENÇAS ENTRE ESPERMATOGÊNESE E OVOGÊNESE -/- Enquanto que na fêmea a ovogênese inicia-se durante a vida fetal, no macho a es-permatogênese começa na puberdade. Na fêmea, a partir de um ovócito primário se origi-na um óvulo; no macho, de um espermatócito primário se produzem, teoricamente, quatro espermatozoides. Outra característica interessante é que enquanto a fêmea já conta desde o nasci-mento com todos os ovócitos que necessitará na vida adulta, o macho necessitará chegar a puberdade para iniciar o desenvolvimento das células sexuais, já que ao nascer somente possui gonócitos precursores das células germinais, células de Sertoli e intersticiais. Na vida adulta de uma fêmea, o número de células germinais desaparece paulati-namente. Uma vez iniciada a espermatogênese no macho, a cada ciclo do epitélio seminí-fero as células germinais são renovadas mantendo a provisão para toda a vida reprodutiva. Na fêmea, a meiose sofre duas interrupções em seu transcurso, e no macho é ininterrupta. Figura 14: representação em diagramação comparativa do desenvolvimento da gametogênese. -/- Principais pontos abordados sobre as diferenças entre a gametogênese masculina e feminina: ❙ Na ovogênese a meiose contêm-se em duas ocasiões esperando acontecimentos externos para prosseguir. Já na espermatogênese não existe a suspensão da meiose. ❙ A espermatogênese é um processo contínuo, enquanto que a ovogênese pode completar exclusivamente um óvulo em cada ciclo estral; já que só pode ser completada por mais de um nas espécies que ovulam vários ovócitos no caso das porcas, cadelas, gatas etc. ❙ Na espermatogênese existem células de reserva que permitem a continuação du-rante toda a vida, enquanto que na ovogênese o número de ovócitos primários é limitado. A fêmea somente conta com os que nasceu, e eles não se dividem. ❙ Na espermatogênese obtém-se até 256 espermatozoides para cada espermatogo-nia que inicia o processo, enquanto que na ovogênese somente se obtém um óvulo a partir de cada ovócito primário. ❙ Durante a espermatogênese se produz uma metamorfose que transforma as es-permátides em espermatozoides. Na ovogênese não ocorre um processo análogo. ❙ Na espermatogênese, durante a meiose produzem-se quatro espermátides a partir de cada espermatócito primário. Na ovogênese se produz somente um óvulo a partir de cada ovócito primário; produz, ademais, dois corpos polares. ❙ Todos os óvulos que se produzem durante a ovogênese contém um cromossomo X, enquanto que a metade dos espermatozoides possuem um cromossomo Y e a outra metade um cromossomo X. ❙ Na espermatogênese produzem-se centenas ou dezenas de milhões de esperma-tozoides por dia, enquanto que na ovogênese se produz um ou alguns óvulos a cada ciclo estral. ❙ A espermatogênese produz gametas macroscópicos e com motilidade própria, enquanto que a ovogênese produz gametas grandes e imóveis. -/- REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ABDEL-RAOUF, Mohammed et al. The postnatal development of the reproductive organs in bullswith special reference to puberty.(Including growth of the hypophysis and the adrenals). Acta endocrinologica, n. Suppl No. 49, 1960. ADONA, Paulo Roberto et al. Ovogênese e foliculogênese em mamíferos. Journal of Health Sciences, v. 15, n. 3, 2013. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. J. Ovarian follicular dynamics: a review with emphasis on the bovine species. Part I: Folliculogenesis and pre‐antral follicle development. Reproduction in domestic animals, v. 45, n. 1, p. 171-179, 2010. AERTS, J. M. J.; BOLS, P. E. J. Ovarian follicular dynamics. A review with emphasis on the bovine species. Part II: Antral development, exogenous influence and future prospects. Reproduction in domestic animals, v. 45, n. 1, p. 180-187, 2010. ALBERTINI, David F.; CARABATSOS, Mary Jo. Comparative aspects of meiotic cell cycle control in mammals. Journal of molecular medicine, v. 76, n. 12, p. 795-799, 1998. AUSTIN, Colin Russell; SHORT, R. Reproduction in mammals. Cambridge, 1972. BAKER, T. G. Oogenesis and ovulation. In. Reproduction in Mammals I Germ Cells and Fertilization, p. 29-30, 1972. BEARDEN, Henry Joe et al. Reproducción animal aplicada. México: Manual Moderno, 1982. BIGGERS, John D.; SCHUETZ, Allen W. Oogenesis. University Park Press, 1972. BINELLI, Mario; MURPHY, Bruce D. Coordinated regulation of follicle development by germ and somatic cells. Reproduction, Fertility and Development, v. 22, n. 1, p. 1-12, 2009. CHIARINI-GARCIA, Helio; RUSSELL, Lonnie D. High-resolution light microscopic characterization of mouse spermatogonia. Biology of reproduction, v. 65, n. 4, p. 1170-1178, 2001. CHOUDARY, J. B.; GIER, H. T.; MARION, G. B. Cyclic changes in bovine vesicular follicles. Journal of animal science, v. 27, n. 2, p. 468-471, 1968. CLERMONT, Yves; PEREY, Bernard. Quantitative study of the cell population of the seminiferous tubules in immature rats. American Journal of Anatomy, v. 100, n. 2, p. 241-267, 1957. COSTA, DEILER SAMPAIO; PAULA, T. A. R. Espermatogênese em mamíferos. Scientia, v. 4, 2003. CUNNINGHAM, James. Tratado de fisiologia veterinária. Elsevier Health Sciences, 2011. CUPPS, Perry T. (Ed.). Reproduction in domestic animals. Elsevier, 1991. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia Clínica do Ciclo Estral de Vacas Leiteiras: Desenvolvimento Folicular, Corpo Lúteo e Etapas do Estro. 2020. Acervo pessoal. DA SILVA, Emanuel Isaque Cordeiro. Fisiologia da Reprodução Animal: Ovulação, Controle e Sincronização do Cio. 2020. Acervo pessoal. DUKES, Henry Hugh; SWENSON, Melvin J.; REECE, William O. Dukes fisiologia dos animais domésticos. Editora Guanabara Koogan, 1996. EPIFANO, Olga; DEAN, Jurrien. Genetic control of early folliculogenesis in mice. Trends in Endocrinology & Metabolism, v. 13, n. 4, p. 169-173, 2002. ERICKSON, B. H. Development and senescence of the postnatal bovine ovary. Journal of animal science, v. 25, n. 3, p. 800-805, 1966. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- FELDMAN, Edward C. et al. Canine and feline endocrinology-e-book. Elsevier health sciences, 2014. FUSCO, Giuseppe; MINELLI, Alessandro. The Biology of Reproduction. Cambridge University Press, 2019. GALINA-HIDALGO, Carlos Salvador. A study of the development of testicular function and an evaluation of testicular biopsy in farm animals. 1971. Tese de Doutorado. Royal Veterinary College (University of London). GALLICANO, G. Ian. Composition, regulation, and function of the cytoskeleton in mammalian eggs and embryos. Front Biosci, v. 6, p. D1089-1108, 2001. GILBERT, Scott F. Biología del desarrollo. Ed. Médica Panamericana, 2005. GNESSI, Lucio; FABBRI, Andrea; SPERA, Giovanni. Gonadal peptides as mediators of development and functional control of the testis: an integrated system with hormones and local environment. Endocrine reviews, v. 18, n. 4, p. 541-609, 1997. HAFEZ, Elsayed Saad Eldin; HAFEZ, Bahaa. Reprodução animal. São Paulo: Manole, 2004. HEDGER, Mark P. Testicular leukocytes: what are they doing?. Reviews of reproduction, v. 2, n. 1, p. 38-47, 1997. HUTSON, James C. Testicular macrophages. In: International review of cytology. Academic Press, 1994. p. 99-143. HYTTEL, P. Gametogênese. In. HYTTEL, Poul; SINOWATZ, Fred; VEJLSTED, Morten. Embriologia veterinária. São Paulo: Elsevier Brasil, 2012. JOHNSON, Martin H. Essential reproduction. Nova Jersey: John Wiley & Sons, 2018. JONES, Richard E.; LOPEZ, Kristin H. Human reproductive biology. Academic Press, 2013. KIERSZENBAUM, Abraham L.; TRES, Laura L. Primordial germ cell‐somatic cell partnership: A balancing cell signaling act. Molecular Reproduction and Development: Incorporating Gamete Research, v. 60, n. 3, p. 277-280, 2001. MATZUK, Martin M. et al. Intercellular communication in the mammalian ovary: oocytes carry the conversation. Science, v. 296, n. 5576, p. 2178-2180, 2002. MCLAREN, Anne. Germ and somatic cell lineages in the developing gonad. Molecular and cellular endocrinology, v. 163, n. 1-2, p. 3-9, 2000. MCKINNON, Angus O. et al. (Ed.). Equine reproduction. John Wiley & Sons, 2011. MERCHANT-LARIOS, Horacio; MORENO-MENDOZA, Norma. Onset of sex differentiation: dialog between genes and cells. Archives of medical research, v. 32, n. 6, p. 553-558, 2001. MINTZ, Beatrice et al. Embryological phases of mammalian gametogenesis. Embryological phases of mammalian gametogenesis., v. 56, n. Suppl. 1, p. 31-43, 1960. MORALES, M. E. et al. Gametogénesis. I. Revisión de la literatura, con enfoque en la ovogénesis. Medicina Universitaria, v. 8, n. 32, p. 183-9, 2006. NAKATSUJI, NORIO; CHUMA, SHINICHIRO. Differentiation of mouse primordial germ cells into female or male germ cells. International Journal of Developmental Biology, v. 45, n. 3, p. 541-548, 2002. NILSSON, Eric; PARROTT, Jeff A.; SKINNER, Michael K. Basic fibroblast growth factor induces primordial follicle development and initiates folliculogenesis. Molecular and cellular endocrinology, v. 175, n. 1-2, p. 123-130, 2001. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- NORRIS, David O.; LOPEZ, Kristin H. The endocrinology of the mammalian ovary. In: Hormones and reproduction of vertebrates. Academic Press, 2011. p. 59-72. PEDERSEN, Torben. Follicle growth in the immature mouse ovary. European Journal of Endocrinology, v. 62, n. 1, p. 117-132, 1969. PINEDA, Mauricio H. et al. McDonald's veterinary endocrinology and reproduction. Iowa state press, 2003. ROSER, J. F. Endocrine and paracrine control of sperm production in stallions. Animal Reproduction Science, v. 68, n. 3-4, p. 139-151, 2001. RUSSELL, Lonnie D. et al. Histological and histopathological evaluation of the testis. International journal of andrology, v. 16, n. 1, p. 83-83, 1993. RÜSSE, I.; SINOWATZ, F. Gametogenese. Lehrbuch der Embryologie der Haustiere, p. 42-92, 1991. SAITOU, Mitinori; BARTON, Sheila C.; SURANI, M. Azim. A molecular programme for the specification of germ cell fate in mice. Nature, v. 418, n. 6895, p. 293-300, 2002. SALISBURY, Glenn Wade et al. Physiology of reproduction and artificial insemination of cattle. WH Freeman and Company., 1978. SAWYER, Heywood R. et al. Formation of ovarian follicles during fetal development in sheep. Biology of reproduction, v. 66, n. 4, p. 1134-1150, 2002. SCARAMUZZI, R. J.; MARTENSZ, N. D.; VAN LOOK, P. F. A. Ovarian morphology and the concentration of steroids, and of gonadotrophins during the breeding season in ewes actively immunized against oestradiol-17β or oestrone. Reproduction, v. 59, n. 2, p. 303-310, 1980. SEIDEL JR, G. E. et al. Control of folliculogenesis and ovulation in domestic animals: puberal and adult function. In: 9th International Congress on Animal Reproduction and Artificial Insemination, 16th-20th June 1980. II. Round tables. Editorial Garsi., 1980. p. 11-16. SKINNER, Michael K. Cell-cell interactions in the testis. Endocrine Reviews, v. 12, n. 1, p. 45-77, 1991. SMITZ, J. E.; CORTVRINDT, Rita G. The earliest stages of folliculogenesis in vitro. Reproduction, v. 123, n. 2, p. 185-202, 2002. SORENSEN, Anton Marinus. Reproducción animal: principios y prácticas. México, 1982. SUTOVSKY, Peter; MANANDHAR, Gaurishankar. Mammalian spermatogenesis and sperm structure: anatomical and compartmental analysis. In. The sperm cell: Production, maturation, fertilization, regeneration, p. 1-30, 2006. TAZUKE, Salli I. et al. A germline-specific gap junction protein required for survival of differentiating early germ cells. Development, v. 129, n. 10, p. 2529-2539, 2002. VAN STRAATEN, H. W. M.; WENSING, C. J. G. Leydig cell development in the testis of the pig. Biology of Reproduction, v. 18, n. 1, p. 86-93, 1978. TURNBULL, K. E.; BRADEN, A. W. H.; MATTNER, P. E. The pattern of follicular growth and atresia in the ovine ovary. Australian Journal of Biological Sciences, v. 30, n. 3, p. 229-242, 1977. WASSARMAN, Paul M. Gametogenesis. Londres: Academic Press, 2012. WROBEL, K.-H.; SÜß, Franz. Identification and temporospatial distribution of bovine primordial germ cells prior to gonadal sexual differentiation. Anatomy and embryology, v. 197, n. 6, p. 451-467, 1998. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS -/- ZARCO, L. Gametogénese. In. PORTA, L. R.; MEDRANO, J. H. H. Fisiología reproductiva de los animales domésticos. Cidade do México: FMVZ-UNAM, 2018. ZIRKIN, Barry R. et al. Endocrine and Paracrine Regulation of Mammalian Spermatogenesis. In: Hormones and Reproduction of Vertebrates. Academic Press, 2011. p. 45-57. -/- REALIZAÇÃO -/- . (shrink)

In 1988, Kit Fine published a semantic theory for quantified relevant logics. He referred to this theory as stratified semantics. While it has received some attention in the literature, 1–20, 1992; Mares & Goldblatt, Journal of Symbolic Logic 71, 163–187, 2006), stratified semantics has overall received much less attention than it deserves. There are two plausible reasons for this. First, the only two dedicated treatments of stratified semantics available are, 27–59, 1988; Mares, Studia Logica 51, 1–20, 1992), both of which (...) are quite dense and technically challenging. Second, there are a number of prima facie reasons to be worried about stratified semantics. The purpose of this paper is to revitalize research on stratified semantics. I will do so by giving a ‘user friendly’ presentation of the semantics, and by giving reasons to think that the prima facie reasons to be worried about it are too simplistic. (shrink)

Exercise-based rehabilitation forms a key part of the UK National Health Service patient-care pathway for cardiac rehabilitation (CR). Only around half of all eligible patients attend core CR, however, with social inequalities affecting participation. Few qualitative studies have explored in-depth the key factors influencing engagement with CR, specifically from a sociological theoretical, and ethnographic perspective. Utilising an ethnographic approach allowed us to get a sense of the embodied experiences of 10 participants attending or declining core CR, together with a further (...) seven family members/significant others. This provided in-depth appreciation of participants’ lifeworld contexts as key influences on CR participation. The article draws on these qualitative data and focuses on 1) participants’ initial thoughts about CR; and 2) navigating the field of CR, analysed via thematic analysis. We utilise a Bourdieusian theoretical perspective to theorise the findings, including salient socio-cultural factors influencing attendance/non-attendance and (non)adherence. The article findings highlight how perceptions of CR and the ability to navigate the field are strongly influenced by habitus and capital, and how personal biographies and socio-material conditions affect adherence to CR programmes. The study provides original insights into embodied experiences of exercise-based CR, and novel understandings of the reasons for drop-out/poor adherence, theorised from a Bourdieusian perspective. (shrink)

The partnership between a visually impaired runner (VIR) and sighted guide runner (SGR) constitutes a unique sporting dyad. The quality of these partnerships may profoundly impact the sport and physical activity (PA) experiences of visually impaired (VI) people, yet little is known about the experiences of VIRs and SGRs. This study aimed to explore qualitatively the running experiences of VIRs and SGRs. Five VIRs and five SGRs took part in in-depth, semi-structured interviews (M length = 62 minutes) exploring their running (...) journeys and perceptions of running-together. We analysed the dataset using reflexive thematic analysis. Four themes were generated, comprising: becoming and being a running team; a multifaceted intercorporeal experience; running-together promotes change; and disabling social interaction within running. Participants were generally positive about their running experiences, highlighting a range of benefits derived from the activity. Nevertheless, some examples of barriers to participation were also identified. Although the positive experiences described by the runners suggest guided running holds promise to increase PA in VI people, our findings illustrate the importance of directing attention towards developing high-quality relationships between VIRs and guides, alongside reinforcing the need for further change to promote inclusivity. (shrink)